معلومة

ماذا نسمي سمة لها منفعة حالية ولكن أصل تطوري غير واضح؟


أبحث عن مصطلح شائع الاستخدام لوصف سمة لها فائدة حالية واضحة ولكن أصل تطوري غير مؤكد ولا نرغب بالضرورة في التأكيد عليه في وصفنا (على سبيل المثال لتجنب التكهنات غير الضرورية):

  • يؤكد التكيف على الأصل مدفوعًا بالانتقاء الطبيعي.
  • يؤكد الامتداد على أصل مدفوع بالخيار المشترك.
  • تناسب "Aptation" الفاتورة ، لكنها تبدو غامضة ونادرًا ما تستخدم.

شكرا لك على مساعدتك.


كما أشرت ، أخذ الناس عينات من مصطلحات أخرى مثل "aptation" ولكن هذه المصطلحات ليست شائعة الاستخدام.

من أجل عدم التلميح إلى أي شيء عن التاريخ التطوري ، نظرًا لأنه غير معروف ، أعتقد أنه من المنطقي الإشارة إلى هؤلاء ببساطة على أنهم الصفات أو الأنماط الظاهرية (أو النمط الجيني لهذه المسألة ، اعتمادًا على النهج الذي تتبعه). إذا كنت ترغب في التأكيد على أن هذه السمات مفيدة للكائن الحي ، فيكفي تسميتها مفيد الصفات أو استخدام صفات أخرى مثل مفيد, إيجابي، إلخ.


اختيار المجموعة

اختيار المجموعة هي آلية تطور مقترحة يعمل فيها الانتقاء الطبيعي على مستوى المجموعة ، بدلاً من المستوى التقليدي للفرد.

جادل المؤلفون الأوائل مثل V.C Wynne-Edwards و Konrad Lorenz بأن سلوك الحيوانات يمكن أن يؤثر على بقائها وتكاثرها كمجموعات ، وتحدث على سبيل المثال عن الأفعال لصالح النوع. في الثلاثينيات من القرن الماضي ، أ. فيشر وج. اقترح هالدين مفهوم اختيار الأقارب ، وهو شكل من أشكال الإيثار من وجهة نظر التطور التي تركز على الجينات ، بحجة أن الحيوانات يجب أن تضحي من أجل أقاربها ، وبالتالي يعني ضمناً أنه لا ينبغي عليهم التضحية من أجل غير الأقارب. منذ منتصف الستينيات ، جادل علماء الأحياء التطورية مثل جون مينارد سميث و دبليو دي هاميلتون وجورج سي ويليامز وريتشارد دوكينز بأن الانتقاء الطبيعي يتصرف بشكل أساسي على مستوى الفرد. لقد جادلوا على أساس النماذج الرياضية بأن الأفراد لن يضحيوا باللياقة البدنية من أجل مجموعة. لقد أقنعوا غالبية علماء الأحياء بأن الاختيار الجماعي لم يحدث ، بخلاف المواقف الخاصة مثل الحشرات الاجتماعية أحادية الصيغة الصبغية مثل نحل العسل (في غشاء البكارة) ، حيث كان اختيار الأقارب ممكنًا.

في عام 1994 ، دافع ديفيد سلون ويلسون وإليوت سوبر عن اختيار متعدد المستويات ، بما في ذلك اختيار المجموعة ، على أساس أن المجموعات ، مثل الأفراد ، يمكن أن تتنافس. في عام 2010 ، قام ثلاثة مؤلفين ، من بينهم E. لقد جادلوا بأن اختيار المجموعة يمكن أن يحدث عندما تكون المنافسة بين مجموعتين أو أكثر ، بعضها يحتوي على أفراد إيثاريين يعملون بشكل تعاوني ، أكثر أهمية للبقاء من المنافسة بين الأفراد داخل كل مجموعة ، مما يثير دحضًا قويًا من مجموعة كبيرة من علماء الأحياء التطورية والسلوك. محللين. [2]


خلفية

تتضمن Bombycoidea بعضًا من العث الأكثر جاذبية بين جميع Lepidoptera. تتكون هذه العائلة الكبيرة المتنوعة بيئيًا من عشر عائلات و 520 جنساً و 6092 نوعًا [1]. على الرغم من انتشاره على مستوى العالم ، إلا أن أعلى تنوع من بومبيكويد يحدث في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية. يشمل هذا التنوع أكثر الأشكال روعة (أي مدى أحجام الجسم وأشكال الأجنحة) والوظائف (مثل التقليد ، وتجنب المفترس ، وقدرات الطيران ، واستراتيجيات التغذية) في Lepidoptera [2].

أصبح عدد من بومبيكويدس مساهمًا مهمًا في الثقافة البشرية ، في الأصل كأنواع مهمة اقتصاديًا لتربية دودة القز أو آفات زراعية ، ولكن مؤخرًا ككائنات نموذجية للدراسات المقارنة لعلم الوراثة والتنمية وعلم وظائف الأعضاء [2]. بالإضافة إلى ذلك ، تلعب العديد من السلالات أدوارًا مهمة كملقحات ([3،4،5،6،7،8،9]) ، أو كمؤشرات في تقييم التنوع البيولوجي وجودة الموائل [10]. من بين العائلات العشر ، ثلاثة تحتوي على أنواع تم استخدامها ككائنات نموذجية (Bombycidae ، و Saturniidae ، و Sphingidae). لسوء الحظ ، ظل الفهم القوي للعلاقات العائلية المتفجرة بعيد المنال إلى حد كبير. على سبيل المثال ، تم اعتبار Bombycidae السلالة الشقيقة إما لـ Saturniidae أو Sphingidae ، اعتمادًا على أنواع البيانات والأساليب المنهجية ([11،12،13،14،15،16،17،18]) ولكن انظر Breinholt و Kawahara [19] ، وقد تضمنت دراسات قليلة ممثلين من جميع سلالات المتفجرات الرئيسية.

على الرغم من جاذبيتهم ومكائدهم ، فإن الافتقار إلى نسالة قوية تعتمد على أخذ عينات واسعة ومكثفة من الأصناف عبر Bombycoidea يؤثر بشكل كبير على قدرتنا على الإجابة على الأسئلة الأساسية حول الدوافع التطورية لتنوعها ، ولا سيما عدد الأنواع وحجم الجسم والمكانة البيئية. ، إلخ. تم دعم Monophyly of the Bombycoidea بواسطة ستة تشابكات مورفولوجية [15] ، لكن زويك [20] قرر أن اثنين فقط من هذه كانت إعلامية بشكل منهجي: شخصية صدرية غير مفهومة جيدًا [21] ، وواحدة تتعلق بترتيب المقدمة الأوردة (A. Zwick ، ​​غير منشورة). أدت الدراسات الجزيئية الحديثة لمنهجيات القنبلة ([11 ، 13 ، 20 ، 22]) إلى اختلافات جوهرية من حيث العلاقات من فرضيات النشوء والتطور القائمة على التشكل ([15 ، 21 ، 23]). حتى الآن ، تضمنت جميع الدراسات الجزيئية تقريبًا عن بومبيكويدات أقل من 20 جينًا لترميز البروتين لأنواع 50 (على سبيل المثال ، [11 ، 13 ، 22 ، 24 ، 25]). على الرغم من أن هذه الدراسات اتفقت على أحادية الأسرة الفائقة ، إلا أن العديد من العلاقات بين العائلات والعائلات الفرعية والقبائل ظلت غير واضحة وتميزت بدعم فرع ضعيف أو إشارة متضاربة. ثبت أن علم الجينوميات الحديث (على سبيل المثال ، المستند إلى الإثراء الهجين المرتبط) فعال في حل العلاقات بين Lepidoptera على مستويات تصنيفية متعددة ([16 ، 26 ، 27 ، 28 ، 29]) بما في ذلك بومبيكوديا ([16 ، 30]). ومع ذلك ، فإن تلك الدراسات التي تستخدم علم التطور الوراثي لحل العلاقات بين الأسرة وداخلها داخل Bombycoidea قد تم تقييدها بأخذ عينات من الأصناف.

للإجابة بشكل أفضل على الأسئلة المتعلقة بتطور القنبلة ، طبقنا التخصيب الهجين المرتبط (AHE) التسلسل الجيني للتسلسل المستهدف [31]. لقد طورنا مجموعة مسبار AHE جديدة خاصة بالقنابل (تسمى هنا "BOM1") ، أعيد تصميمها من مجموعة مسبار "LEP1" من Breinholt et al. [16]. تلتقط مجموعة المجسات الجديدة الخاصة بنا مواقع سانجر القائمة على التسلسل "القديمة" والتي كانت جزءًا من مجموعات البيانات الجزيئية الموجودة ([11 ، 13 ، 25 ، 32]) ، مما يتيح دمج مجموعات البيانات القديمة المنشورة مع تلك التي تم إنشاؤها من مجموعة مسبار BOM1. لزيادة تحسين القدرة على إنشاء مجموعة بيانات بأخذ عينات أكبر من الأصناف والمواضع ، قمنا بتطوير طريقة جديدة لاستخراج الحمض النووي من عينات التاريخ الطبيعي المثبتة وإظهار أن نهج الاستخراج الخاص بنا ناجح في الحصول على بيانات تسلسل الحمض النووي للتطور العرقي. في المجموع ، أسفرت مجموعة البيانات الخاصة بنا عن 571 موقعًا لـ 117 نوعًا عبر Bombycoidea.

كما أننا نستغل هذه الفرصة للاستفادة من علم التطور لفحص أنماط التنويع في الأسرة الفائقة. من المعروف أن Bombycoidea لديها العديد من استراتيجيات تاريخ الحياة البيئية المختلفة ، خاصة بالنسبة إلى Saturniidae و Sphingidae - وهما سلالتان تؤويان غالبية أنواع المتفجرات الموصوفة ([30 ، 33 ، 34 ، 35]). من المحتمل أن استراتيجيات تاريخ الحياة المتباينة لهاتين العائلتين ([36 ، 37]) لعبت دورًا رئيسيًا في دفع تنوعهما. على سبيل المثال ، تتغذى غالبية صقور العث كبالغين ، بحثًا عن موارد الرحيق خلال حياتهم الطويلة نسبيًا (أسابيع إلى شهور). خلال هذا الوقت ، تختبر الإناث أحداث تزاوج متعددة وتحتفظ بالبيض داخليًا لفترات طويلة للسماح بنضج البيض واكتشاف النبات المضيف [36]. تختلف هذه الاستراتيجية البيئية اختلافًا كبيرًا عن نباتات الزُحل ([19 ، 24 ، 38]) ، والتي تعتمد كليًا على الموارد المكتسبة خلال فترة اليرقات. تمتلك أشباه الزحل البالغة أجزاء فم منخفضة أو غير وظيفية وتضع البيض على الفور تقريبًا بعد التزاوج. علاوة على ذلك ، تمتلك هذه السلالات عددًا من السمات المختلفة التي يبدو أنها تكيفات ضد الخفافيش استجابةً لخفافيش تحديد الموقع بالصدى ، وهي سلالة يُعتقد أنها نشأت منذ حوالي 60 مليون سنة ([39،40،41،42،43]). عث الزعرور ، وخاصة تلك الموجودة في Sphinginae و Macroglossinae ، هي منشورات قوية يعتقد أنها طورت أجهزة سمعية وأعضاء تنتج الموجات فوق الصوتية قادرة على تشويش سونار الخفافيش ([34 ، 44]). على النقيض من ذلك ، تفتقر Saturniids إلى أجهزة سمعية وتبدي رحلة مراوغة غير منتظمة [36] وذيول الجناح الخلفي الذي يحرف أصداء الخفافيش ([30 ، 35]). تثبت هذه السمات بقوة الأدوار البيئية النسبية لكل من Saturniidae و Sphingidae كتجربة طبيعية مهمة يمكننا من خلالها جمع معلومات قيمة فيما يتعلق بتطور تفاعلات المفترس / الفريسة في العث وتأثيراتها النهائية على عملية التنويع بشكل عام.


لمحات عامة

ما هو معروف عن أنظمة التزاوج بين الحيوانات مدين بالكثير لعمل علماء الطبيعة ، بما في ذلك ملاحظات داروين العديدة وتأملاتهم حول النظم البيئية التكاثرية وأنظمة التزاوج في الحيوانات (انظر داروين 1871). وفقًا لـ Orians 1969 ، وكذلك Emlen and Oring 1977 ، كان داروين أول من ناقش أنظمة التزاوج من منظور تطوري ، مما يعكس بشكل كبير الانتقاء الجنسي ، ومثنوية الشكل الجنسية ، وأنماط التزاوج. غالبًا ما تكون الحلي والأسلحة الباهظة نتيجة الانتقاء الجنسي وتسمى مجتمعة الخصائص الجنسية الثانوية ، على عكس الأعضاء الجنسية الأولية (على الرغم من أن التمييز بين الشخصيات الأولية والثانوية يمكن أن يكون غير واضح ، انظر الصفات الجنسية الثانوية). ركز العديد من علماء الطبيعة الملتزمين على الطيور والثدييات ، ووصف أوريانز عام 1969 بشكل مؤثر أنظمة تزاوج الحيوانات بأنها أحادية الزواج في الغالب ، ولكنها توقعت أيضًا ظروف تعدد الزوجات. في عام 1983 نشر ثورنهيل وألكوك كتابًا مؤثرًا بعنوان تطور نظم تزاوج الحشرات. قام Emlen and Oring 1977 بتطوير التفكير حول نظرية نظام التزاوج من خلال التركيز على توزيع الأزواج والإمكانات البيئية لتعدد الزوجات ، وتقديم مفهوم نسبة الجنس التشغيلي (انظر الخلفية المفاهيمية). قام Arnold and Duvall 1994 بتطوير دراسة أنظمة التزاوج بشكل كبير من خلال إقامة روابط بين أنظمة التزاوج والقياس الإحصائي للاختيار على الشخصيات ، كما هو موضح في Arnold and Wade 1984a و Arnold and Wade 1984b (كلاهما مقتبس تحت Premating Sexual Selection). قام Shuster and Wade 2003 بتوسيع الأوصاف الرسمية لأنظمة التزاوج وقدمت إطارًا كميًا ثابتًا لوصف التباين المستمر في أنظمة التزاوج وفيما بينها. تلقى هذا المنظور تحديثًا في Shuster 2019 ، مراجعة يمكن الوصول إليها. المفصليات ، باعتبارها أكثر الحيوانات تنوعًا من حيث أنظمة التزاوج ، كانت مهمة في تطوير نظرية نظام التزاوج يحتوي Shuker and Simmons 2014 على فصول من مجموعة متنوعة من الخبراء الذين يدرسون جوانب مختلفة من أنظمة التزاوج المفصليات. هيريدج وآخرون. يوفر عام 2016 نقطة دخول ودية إلى الأدبيات المتعلقة بأنظمة تزاوج الحيوانات ، بما في ذلك تفسيرات المصطلحات.

أرنولد ، س.ج ، ود. دوفال. 1994. نظم التزاوج بين الحيوانات: توليفة على أساس نظرية الانتقاء. عالم الطبيعة الأمريكي 143:317–348.

التوليف المؤثر الذي يربط دراسة أنظمة التزاوج بالانتقاء على الصفات الكمية ، ويوضح المكان المركزي لتدرج باتمان (الذي يسميه المؤلفون بشكل محير "تدرج الانتقاء الجنسي") في تطور نظام التزاوج. لمعرفة المزيد عن تدرجات باتمان ، انظر الخلفية المفاهيمية.

داروين ، سي 1871. نزول الرجل ، والاختيار بالنسبة للجنس. لندن: جيه موراي.

يصف داروين الكلاسيكي والتأسيسي سلوك التزاوج للعديد من الحيوانات ويفكر فيه ، ويقدم مفهوم الانتقاء الجنسي لشرح تطور السمات والسلوكيات الواضحة التي لا توفر أي ميزة بقاء واضحة.

Emlen ، S. T. ، and L.W Oring. 1977. علم البيئة ، والاختيار الجنسي ، وتطور أنظمة التزاوج. علم 197:215–223.

ورقة مهمة تشير إلى أن الموارد القابلة للدفاع اقتصاديًا تشكل تطور أنظمة التزاوج وفقًا لتوزيع الأفراد القابلة للتخصيب في المكان وعلى مر الزمن. يقدم المؤلفون أيضًا مفهوم "نسبة الجنس التشغيلية" والتصنيف البيئي لأنظمة التزاوج.

هيريدج ، إي جيه ، آر إل موراي ، دي تي جوين ، وإل إف بوسير. 2016. التزاوج والأدوار الجنسية للوالدين ، والتنوع في. In موسوعة علم الأحياء التطوري. المجلد. 2. حرره آر إم كليمان ، 453-458. أمستردام: مطبعة أكاديمية.

نظرة عامة يمكن الوصول إليها عن تنوع أنماط التزاوج ورعاية الوالدين في الحيوانات ، والمصادر الأساسية للاختيار. هذه مقالة جيدة للطلاب ، مع معجم مفيد للمساعدة في المصطلحات.

Orians، G. H. 1969. حول تطور نظم التزاوج في الطيور والثدييات. عالم الطبيعة الأمريكي 103:589–603.

ورقة بحثية كلاسيكية جعلت دراسة أنظمة التزاوج تتماشى مع التفكير التطوري من حيث اللياقة الفردية ، وأكدت على أهمية العوامل البيئية. ومع ذلك ، لم تؤيد الأبحاث والأدب اللاحق تنبؤات أهل الشرق بالزواج الأحادي المشترك وتعدد الأزواج النادر بين الطيور ، والتي كشفت أن التزاوج المتعدد بين إناث الطيور أمر شائع.

شكير ، دي إم ، وإل دبليو سيمونز ، محرران. 2014. تطور نظم تزاوج الحشرات. أكسفورد: جامعة أكسفورد. صحافة.

عمل أكاديمي محرّر ، متاح عبر الإنترنت بالاشتراك (بعنوان مماثل تمامًا لكلاسيكيات Thornhill and Alcock من عام 1983). يتضمن كتاب Shuker and Simmons العديد من الفصول المهمة والمكتوبة جيدًا ، من قبل خبراء في نظرية الاختيار الجنسي ، وأنظمة التزاوج ، وعلم الوراثة ، والمسابقات والأسلحة ، واختيار الشريك ، والأنماط الظاهرية البديلة ، وتعدد الأزواج ، والرعاية الأبوية ، والطفيليات ومسببات الأمراض ، وأخيراً فصل بواسطة ألكوك وثورنهيل يتأملان في إرث كتابهما الأصلي. يوصى بشدة بالقراءة.

Shuster، S. M. 2019. أنظمة التزاوج. في موسوعة علم البيئة. المجلد. 1. 2d ed. حرره ب. فتح ، 274-283. أمستردام: إلسفير.

هذا فصل سهل القراءة يستعرض بإيجاز بعض الأفكار الرئيسية من Shuster و Wade 2003 ، تم تحديث العمل السابق لهؤلاء المؤلفين وتعميمه مع التركيز على الدراسات المتداخلة. تم التأكيد مرة أخرى على الاختلاف والتنوع المثير للإعجاب في أنماط التزاوج.

شوستر ، إس إم ، وإم جيه ويد. 2003. نظم واستراتيجيات التزاوج. دراسات في السلوك والبيئة. برينستون ، نيوجيرسي: جامعة برينستون. صحافة.

كتاب مهم للغاية (مع بعض الأقسام الصعبة تقنيًا) ، ويغطي معظم جوانب أنظمة تزاوج الحيوانات ، وهو واسع تصنيفيًا ، ويتناول استراتيجيات التزاوج البديلة والعديد من الجوانب الأخرى. نظرًا للتركيز على أنظمة التزاوج الكمي ، فمن السهل التوفيق بين هذا العمل والتباين المستمر في أنظمة التزاوج.

ثورنهيل ، آر جيه ، وجيه ألكوك. 1983. تطور نظم تزاوج الحشرات. كامبريدج ، ماساتشوستس: جامعة هارفارد. صحافة.

مجلد Thornhill and Alcock الكلاسيكي نفد من الطباعة ويصعب أحيانًا العثور عليه ، ربما لأنه يقدره جيل من علماء البيئة السلوكية الذين كان بالنسبة لهم مثالًا تكوينيًا لكيفية اختيار الأفراد يمكن أن يساعد في تفسير التنوع غير العادي لاستراتيجيات التزاوج بين الحشرات. تستحق القراءة لأنها ساعدت في تشكيل الكثير من أدبيات الانتقاء الجنسي للحشرات في العقود التالية.

لن يتمكن المستخدمون الذين ليس لديهم اشتراك من مشاهدة المحتوى الكامل في هذه الصفحة. الرجاء الاشتراك أو تسجيل الدخول.


© 2013 المؤلفون. تم النشر بواسطة الجمعية الملكية بموجب شروط رخصة المشاع الإبداعي http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/ ، والتي تسمح بالاستخدام غير المقيد ، بشرط ذكر المؤلف الأصلي والمصدر.

مراجع

. 2008 هل قابلية التطور قابلة للتطور؟ نات. القس جينيه. 9، 75-82.

. 2006 مقدمة في بيولوجيا الأنظمة: مبادئ تصميم الدوائر البيولوجية . بوكا راتون ، فلوريدا: مطبعة CRC. منحة جوجل

. 2001 الفرصة والضرورة: تطور التعقيد المورفولوجي والتنوع. طبيعة سجية 409، 1102-1109. دوى:

واغنر جي بي ، بافليشيف إم ، أمبير شيفرود جي إم

. 2007 الطريق إلى النموذجية. نات. القس جينيه. 8، 921-931. دوي:

. 2008 تطور الشبكات البيولوجية المعيارية المعقدة. PLoS Comput. بيول. 4، e23.doi:

. 1997 التنظيم العمودي للقشرة المخية الحديثة. مخ 120، 701-722.doi:

. 2005 رسم الخرائط الوظيفية لشبكات التمثيل الغذائي المعقدة. طبيعة سجية 433، 895-900. دوي:

، 2007 مبادئ النموذجية والانتظام والتسلسل الهرمي للأنظمة القابلة للتطوير. J. بيول. فيز. تشيم. 7، 125-128.دوي:

. 2005 مبادئ تطور الدماغ . سندرلاند ، ماساتشوستس: سينيور أسوشيتس. منحة جوجل

واغنر جي وميزي ج وكالابريتا آر

. 2001 نمطية: فهم تطور وتطور النظم الطبيعية المعقدة . الانتقاء الطبيعي وأصل الوحدات. كامبريدج ، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. منحة جوجل

. 2010 التخصص يمكن أن يقود تطور نمطية. PLoS Comput. بيول. 6، e1000719.doi:

. 1990 مبادئ التصميم , المجلد. 226. أكسفورد ، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد. منحة جوجل

. 2005 التطور التلقائي للنماذج النمطية والشبكات. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 102، 13773-13 778. doi:

. 2007 يمكن للبيئات المتنوعة تسريع التطور. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 104، 13711-13 716. دوى:

Parter M، Kashtan N & amp Alon U

. 2007 التباين البيئي ونمطية شبكات التمثيل الغذائي البكتيرية. BMC Evol. بيول. 7دوى 169.

Cherniak C ، Mokhtarzada Z ، Rodriguez-Esteban R & amp Changizi K

. 2004 التحسين العالمي لتخطيط القشرة الدماغية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 101، 1081-1086.doi:

Chen B ، Hall D & amp Chklovskii D

. يمكن أن يرتبط تحسين الأسلاك لعام 2006 بالهيكل والوظيفة العصبية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 103، 4723-4728. دوي:

. 2006 تكلفة الأسلاك في تنظيم شبكة عصبية بيولوجية. Physica A: الإحصائي. ميكانيكي. تطبيق 367، 531-537. دوى:

. 1990 مبادئ تصميم أنظمة نقل السوائل في علم الحيوان. علم 249، 992-1000.doi:

. 2003 الاتصال في الشبكات العصبية. العلوم (نيويورك ، نيويورك) 301، ١٨٧٠-١٨٧٤.

. 2011 مبدأ اقتصاد الأسلاك: التوصيل يحدد تشريح الدماغ البشري. بلوس واحد 6، e14832.doi:

Chklovskii D و Schikorski T & amp Stevens C.

. 2002 تحسين الأسلاك في الدوائر القشرية. عصبون 34، 341–347.

. 1992 النتائج الحسابية للانحياز نحو الروابط القصيرة. جيه كوغن. نيوروسسي. 4، 323 - 336. دوى:

. 2001 محاكاة تطور الأنظمة العصبية المعيارية. بروك. الثالث والعشرون Annu. أسيوط. من جمعية العلوم المعرفية ، ص 146 - 151. لندن ، المملكة المتحدة: لورانس إيرلبوم. منحة جوجل

دي فيرديناندو إيه ، كالابريتا آر أند باريزي دي

. 2001 تطور البنى المعيارية للشبكات العصبية. نماذج اتصالية للتعلم والتطوير والتطور: Proc. ورشة العمل السادسة في الحساب العصبي وعلم النفس ، ص 253 - 262. برلين ، ألمانيا: سبرينغر. منحة جوجل

Clune J و Beckmann BE و McKinley PK و Ofria C.

. 2010 التحقيق فيما إذا كان hyperneat ينتج شبكات عصبية معيارية. بروك. مؤتمر الحوسبة الجينية والتطورية ، ص 635-642. نيويورك ، نيويورك: إيه سي إم. منحة جوجل

. 2001 متعدد الأهداف باستخدام الخوارزميات التطورية . نيويورك ، نيويورك: وايلي. منحة جوجل

. 2004 حل دقيق لمشكلة التخطيط العصبي الأمثل. الحوسبة العصبية. 16، 2067-2078. دوى:

Pérez-Escudero A & amp de Polavieja G

. 2007 الشبكة الفرعية السلكية على النحو الأمثل تحدد التشريح العصبي لـ أنواع معينة انيقة . بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 104، 17 180-17185.

Lenski RE و Ofria C و Pennock RT و Adami C.

. 2003 الأصل التطوري للسمات المعقدة. طبيعة سجية 423، 139-144.

Lenski RE و Ofria C و Collier TC و amp Adami C.

. 1999 تعقيد الجينوم وقوته وتفاعلاته الجينية في الكائنات الرقمية. طبيعة سجية 400، 661 - 664.

. 2006 نمطية وهيكل المجتمع في الشبكات. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 103، 8577-8582. دوى:

. 2008 هيكل المجتمع في الشبكات الموجهة. فيز. القس ليت. 118 703-118 707. دوي:

Chung H و Asnodkar A و amp Teuscher C.

. 2012 تحليل هيكلي لشبكات معقدة متطورة على رقاقة. بروك. الخامسة كثافة العمليات. ورشة عمل حول الشبكات حول معماريات الرقائق ، ص 17 - 22. نيويورك ، نيويورك: إيه سي إم. منحة جوجل

. 1979 روافد سان ماركو ونموذج بانجلوسيان: نقد لبرنامج التكيف. بروك. R. Soc. لوند. ب 205، 581-598.doi:

. 2006 هل الأشكال الشبكية هي روافد التعقيد الخلوي؟ اتجاهات Ecol. Evol. 21، 419-422. دوي:

. 2000 تصميم وتصنيع آلي لأشكال الحياة الآلية. طبيعة سجية 406، 974-978.doi:

. 2001 نماذج الشبكة العصبية لمرض انفصام الشخصية. عالم الأعصاب 7، 441-454.

. 1998 الشبكات العصبية: أساس شامل ، الطبعة الثانية. إنجليوود كليفس ، نيوجيرسي: برنتيس هول. منحة جوجل

. 2003 هيكل ووظيفة الشبكات المعقدة. سيام القس. 45، 167-256. دوى:

. 2004 بيولوجيا الشبكة: فهم التنظيم الوظيفي للخلية. نات. القس جينيه. 5، 101-113. دوى:

. 2008 نمذجة وتحليل شبكات تنظيم الجينات. نات. القس مول. خلية بيول. 9، 770-780.doi:

. 2010 أساسيات علم الأعصاب الحسابي . أكسفورد ، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد. منحة جوجل

. 1989 التقريب بواسطة تراكبات دالة سينية. رياضيات. أنظمة إشارات التحكم (MCSS) 2، 303-314. دوي:

. 2011 التخلي عن الأهداف: التطور من خلال البحث عن الحداثة وحده. Evol. حاسوب. 19، 189 - 223. دوى:


3 تحديات لربط النمط بالعملية عبر المقاييس

بشكل عام ، هناك دليل قوي على أن التفاعلات يمكن أن تؤثر على التطور وأنه يمكننا في بعض الأحيان اكتشاف أنماط على أشجار النشوء والتطور تتوافق مع تفاعلات الأنواع. ومع ذلك ، لا تزال هناك تحديات. على وجه الخصوص ، تظل الآليات المحددة التي تتوسط التفاعلات غير مفهومة جيدًا ، كما أن ربط أنماط التطور الكبير بآليات سببية معينة يمثل تحديًا.

3.1 قيود استخدام وكلاء لتفاعلات الأنواع

كما هو موضح أعلاه ، فإن الأساليب الشائعة القائمة على الوكيل لها قيود ، وقد أثبتت الأنماط في بعض مجموعات البيانات التجريبية الكبيرة أنها أكثر تعقيدًا بكثير مما كان متوقعًا في البداية (Anacker & Strauss، 2014 Germain، Weir، & Gilbert، 2016 Morales-Castilla et al.، 2015). هناك أسباب وجيهة لذلك. بادئ ذي بدء ، فإن استخدام أشجار النشوء والتطور كبديل لتفاعلات الأنواع يمكن أن يكون مشكلة لأن تشابه السمات لا يتبع بالضرورة ارتباط النشوء والتطور. يمكن أن تعني الديناميكيات المعقدة للسمات والتفاعلات عبر الأنواع أن أشجار النشوء والتطور نفسها هي بديل ضعيف للتفاعلات (Morales-Castilla et al. ، 2015). يمكن أن يكون التواجد المشترك ، وهو وكيل شائع آخر للتفاعلات ، إشكاليًا لأن التواجد المشترك في الوقت الحاضر ليس دليلًا جيدًا للمثابرة طويلة المدى (Mayfield & Levine ، 2010) ، وقد يكون التداخل الجغرافي على الخريطة مؤشرًا ضعيفًا للنمط التاريخي للتفاعلات بين الأنواع (Losos & Glor ، 2003). حتى التفاعلات المعاصرة قد لا يمكن توقعها من خلال التواجد المشترك في حالات الفصل الزمني أو الموائل أو التباين الدقيق. بشكل عام ، الأساليب القائمة على الوكيل مقيدة بجودة الوكيل ، أي أن تفسيرات النتائج ستكون متوقفة على مدى جودة البديل الوكيل لتفاعل الفائدة.

3.2 العمليات المتعددة تولد أنماطًا متشابهة

3.3 ديناميات التطور البيئي

أخيرًا ، على الرغم من أن العديد من المقاربات تفترض أن التفاعلات البيئية تدفع كلاً من التغيرات التطورية الدقيقة والتطورات الكبيرة ، فإن التفاعل المتبادل بين علم البيئة والتطور يعقد تفسيرات السببية. ليس من الواضح دائمًا أي عملية هي القوة الدافعة وأي تأثير. على سبيل المثال ، قد يكون من الصعب استخدام الأساليب الحالية لفك تشابك الأسباب من تأثيرات الانتواع وتطور السمات وتجمع المجتمع. قد تساعد النماذج التي تتفاعل فيها العمليات البيئية والتطورية على فترات زمنية مماثلة في حل هذه المشكلات (Govaert et al.، 2018 Schoener، 2011).


المواد والأساليب

دراسة الحيوانات

اخترنا 12 نوعًا من pitvipers على أساس الفرضيات الحالية للتطور الوراثي لأصناف pitviper الموجودة (LaDuc ، 2003 Parkinson et al. ، 2002). قمنا بتضمين ثمانية فقاقيع في أمريكا الشمالية: النحاس [Agkistrodon contortrix (لينيوس 1766) ن= 3] ، القطن [Agkistrodon piscivorus (لاسيبيد 1789) ن= 5] ، ماسوجا الغربية [كاتيناتوس Sistrurus (رافينسك 1818) ، ن= 3] ، الأفعى الجرسية الصخرية [Crotalus lepidus (كينيكوت 1861) ن= 5] ، الأفعى الجرسية المخلوعة [كروتالوس ويلارديميك 1905 ن= 4] ، أفعى الجرسية الخشبية (Crotalus horridusلينيوس 1758 ن= 3) ، الأفعى الجرسية الغربية (Crotalus viridis (رافينسك 1818) ن= 5) والأفعى الجرسية ذات الذيل الأسود (Crotalus molossus بيرد وجيرارد 1853 ن= 4). بالإضافة إلى ذلك ، قمنا بأخذ عينات من سلالتين من أمريكا الجنوبية من خلال تضمين urutú (بوثروبس البديل Duméril و Bibron و Duméril 1854 ن= 5) و رمش النخيل pitviper [بوثريتشيس شليجيلي(برتولد 1846) ن= 3]. أخيرًا ، قمنا بتضمين عضو من أكثر فصوص الحفار القاعدية ، وهو الملايو pitviper [ورم رودستوما الكالسلازما(كول 1824) ن= 4] ، وعضو في التصنيف الشقيق لقاطقي العالم الجديد ، الماموشي [غلويديوس بلومهوفي (بوي 1826) ن= 4]. جنبا إلى جنب مع البيانات المنشورة عن أفعى الجرسية الغربية (كروتالوس أتروكس Baird and Girard 1853) (Krochmal and Bakken ، 2003) ، تمثل هذه الأنواع جميع الأجناس الثلاثة لأمريكا الشمالية وأخذ عينات من العقد العميقة في شجرة الحفار بالإضافة إلى أحداث التنويع الحديثة (الشكل 1). تعيش أنواع pitviper البؤرية عادةً في مجموعة متنوعة من الموائل ، بما في ذلك الصحاري والأراضي العشبية والغابات والأراضي الحرجية المتساقطة المختلطة والجبال والغابات الاستوائية والمستنقعات.

(أ) العلاقات التطورية والتوزيع الجغرافي لأصناف الأفعى المستخدمة في هذه الدراسة (معدلة من Parkinson et al. ، 2002) ووجود (+) أو غياب (-) التنظيم الحراري السلوكي بوساطة إشارات الإشعاع الحراري. تشير Genera بخط عريض إلى الاستخدام في الدراسة الحالية ، مع بوثروبس المجموعة أ تحتوي على ب. تشير علامة النجمة إلى أصل حفرة الوجه. تظهر العلاقات التطورية للأجناس المحاطة بالصندوق المكسور بمزيد من التفصيل في العلاقات التطورية ب (ب) من pitvipers أمريكا الشمالية المستخدمة في هذه الدراسة (الأجناس) Agkistrodon ، Crotalus و Sistrurus معدلة من LaDuc ، 2003) ووجود تنظيم حراري سلوكي بوساطة إشارات الإشعاع الحراري (+).

(أ) العلاقات التطورية والتوزيع الجغرافي لأصناف الأفعى المستخدمة في هذه الدراسة (معدلة من Parkinson et al. ، 2002) ووجود (+) أو غياب (-) التنظيم الحراري السلوكي بوساطة إشارات الإشعاع الحراري. تشير Genera بالخط العريض إلى الاستخدام في الدراسة الحالية ، مع بوثروبس المجموعة أ تحتوي على ب. تشير علامة النجمة إلى أصل حفرة الوجه. تظهر العلاقات التطورية للأجناس المحاطة بالصندوق المكسور بمزيد من التفصيل في العلاقات التطورية ب (ب) من pitvipers أمريكا الشمالية المستخدمة في هذه الدراسة (الأجناس) Agkistrodon ، Crotalus و Sistrurus معدلة من LaDuc ، 2003) ووجود تنظيم حراري سلوكي بوساطة إشارات الإشعاع الحراري (+).

بصفتنا ممثلنا الحقيقي ، اخترنا أفعى النفخ [Bitis arietans (ميريم 1820) ن= 5]. تعد الأفاعي المنتفخة واحدة من الأفاعي الحقيقية التي يُقال إنها تضرب بشكل تفضيلي الأهداف الدافئة (Breidenbach ، 1990). كما أنها تتكرر في البيئات الحارة ، وبالتالي قد يتوقع المرء أن يقوم مضافات النفخ بتوجيه سلوك التنظيم الحراري باستخدام إشارات الإشعاع الحراري كما تفعل C. atrox.

إجراءات الإسكان والصيانة الأسيرة تتوافق مع بروتوكولات السلامة المعمول بها للأفاعي السامة (Gans and Taub ، 1964). تم إيواء جميع الحيوانات بشكل فردي في أحواض زجاجية مبطنة بالجرائد وتم تزويدها بالماء وصندوق للمأوى. تم الحفاظ على الثعابين في نظام غذائي لفئران المختبر وفقًا لجدول تغذية غير منتظم وتم إيواؤها في 12 ساعة: 12 ساعة: دورة مظلمة لمدة تتراوح بين 6 أشهر و 10 سنوات قبل بدء التجربة. بعيدا عن A. piscivorus، تم الحفاظ على جميع pitvipers في أمريكا الشمالية عند درجة حرارة ثابتة (27 درجة مئوية) A. piscivorus وجميع الأنواع الإضافية التي تم اختبارها تم إيواؤها تحت 12 ساعة: 12 ساعة ، ضوء: داكن و 30 درجة مئوية: 23.5 درجة مئوية. جميع pitvipers في أمريكا الشمالية ، باستثناء C. ويلاردي و A. piscivorus، تم اصطيادها من قبل T.J.L. C. ويلاردي كانوا ذرية مولودة في الأسر من البالغين الذين تم صيدهم في البرية ، و A. piscivorus وجميع الأنواع الإضافية تم الحصول عليها من الموردين التجاريين (A. piscivorus و B. schlegelii - Exotic Gems Reptile، Fort Myers، FL، USA المتبقية - Glades Herp، Inc.، Fort Myers، FL، USA).

تعطيل مجسات الإشعاع الحراري

لاختبار ما إذا كانت حفر الوجه أو الأكياس فوق الأنفية تساعد في التنظيم الحراري ، قمنا بمقارنة الأداء السلوكي للثعابين بأعضاء وظيفية بأدائها مع الأعضاء المعطلة. قمنا بتعطيل حفر الوجه مؤقتًا باستخدام إجراء ثابت (Krochmal and Bakken ، 2003). لفترة وجيزة ، قمنا بتخدير الثعابين بخفة باستخدام الأيزوفلورين (مختبرات أبوت ، شمال شيكاغو ، إلينوي ، الولايات المتحدة الأمريكية) ، وقمنا بتوصيل كل تجويف في الوجه بكرة صغيرة من البوليسترين ولصقنا قطعة من رقائق الألومنيوم فوق حفرة الوجه باستخدام مادة لاصقة لاتكس (Skin Bond® ، Smith-Nephew Inc. ، Fort Largo ، FL ، الولايات المتحدة الأمريكية). لتعطيل الحويصلات فوق الأنف مؤقتًا ، قمنا بلصق قطعة رقيقة من رقائق الألومنيوم فوق كل فتحة ، مع توخي الحذر لتجنب سد الفتحات.

تطلب تصميمنا التجريبي أن الثعابين التي تم اختبارها باستخدام مستشعرات إشعاع وظيفية قد تلقت أولاً إجراء حجب زائف. يتألف هذا من تخدير الثعابين ، وإدخال وإزالة كرة البوليسترين من تجويف حفرة الوجه (إن وجدت) وإمساك رقعة معدنية محملة بالغراء على بعد 1 مم من حفرة الوجه أو كيس فوق الأنف لمدة 20 ثانية تقريبًا.

الظروف التجريبية والجهاز

لتشجيع التنظيم الحراري السلوكي النشط في حيوانات الدراسة ، قمنا بتعريضها لضغط حراري كبير ولكن شبه مميت ووفرنا ملاذًا حراريًا لا يمكن تحديده من مسافة إلا باستخدام الإشعاع الحراري كإشارة. لقد أجرينا تجارب في متاهة Y (Krochmal and Bakken ، 2003) ، لأن فشل الحيوانات في الأداء في ظل ظروف مبسطة للغاية سيكون مؤشرًا قويًا على غياب القدرة السلوكية. صُممت متاهات Y من مكونات السباكة المصنوعة من البولي فينيل كلوريد (PVC) وأنابيب البولي كربونات الصلبة الشفافة (8.9 سم / 8.2 سم معرف). كان مركز كل متاهة عبارة عن PVC Y رباعي الفروع ، ويتكون الفرعين الجانبيين من أقسام 35 سم من أنبوب بولي كربونات مفتوح النهاية. تم تجهيز الفرع المركزي لـ Y بنافذة أكريليك بدلاً من أنبوب. تم تصوير سلوك الثعبان في نقطة اتخاذ القرار من خلال هذه النافذة باستخدام كاميرا فيديو بمجال رؤية 90 درجة. تتكون قاعدة Y من حامل ثعبان قابل للإزالة يستخدم لإدخال الثعابين في المتاهة في بداية كل تجربة. تم بناء الحامل من أنبوب بولي كربونات بطول 45 سم مع غطاء PVC على الطرف البعيد. تم ربط الطرف القريب بوصلة PVC مزودة بباب منزلق. تم صنع نهاية كل فرع من فروع المتاهة ("الهدف") من حامل مماثل ، تم لفه بملفات التبادل الحراري النحاسية وإدخاله في غلاف عازل. لقد قمنا بتوصيل الحامل والأهداف بالمتاهة عن طريق إدخال الأنبوب المفتوح في أداة التوصيل وتثبيته بمسمار غطاء.

لقد حافظنا على الجزء الرئيسي من المتاهة عند درجة حرارة موحدة تبلغ 40 درجة مئوية عن طريق وضعها في واحدة من غرفتين بيئيتين (طراز 08805 أو 08083 Hotpack Corporation ، فيلادلفيا ، بنسلفانيا ، الولايات المتحدة الأمريكية) مضبوطة على 40 درجة مئوية. قمنا بتنظيم هدف واحد عند درجة الحرارة المحيطة المجهدة (40 درجة مئوية) والآخر ("الملجأ") عند 30 درجة مئوية عن طريق تدوير الماء من حمامين مائيين يتم التحكم في درجة حرارتهما عبر لفائف النحاس.

في تجربتنا ، استخدمنا درجة الحرارة كحافز ومكافأة للتنظيم الحراري السلوكي. تقارب درجة حرارة الملجأ الحراري 30 درجة مئوية درجات حرارة الجسم المفضلة لمجموعة متنوعة من الحفار (Cowles and Bogert، 1944 Fitch، 1960 Hirth and King، 1969 Moore، 1978 Beck، 1995، 1996 Wills and Beaupre، 2000). اخترنا 40 درجة مئوية كدرجة حرارة محيطة مرهقة على أساس البيانات المتاحة عن حدود درجة الحرارة العليا (Cowles and Bogert ، 1944 Fitch ، 1960 Krochmal and Bakken ، 2003). من بين 720 تجربة أجريت في ظل نظام درجة الحرارة هذا ، لاحظنا استجابات الإجهاد الحراري مثل فجوة أو فقدان الاستجابة الصحيحة في تسع تجارب فقط (كلها تنطوي على C. lepidus 1.25٪ من إجمالي التجارب). تمت إزالة هذه الحيوانات على الفور من التجربة واستعادتها بالكامل.

إذا فشل الأفراد من أحد الأنواع باستمرار في التمييز بين الأهداف في ظل هذه الظروف ، فقد قمنا بتعديل الظروف التجريبية واختبرناها مرة أخرى. قمنا بزيادة درجة الحرارة المحيطة إلى 50 درجة مئوية لزيادة الدافع وقوة الإشارة بالنسبة إلى ملجأ 30 درجة مئوية. قمنا أيضًا بتخفيض أطوال فروع المتاهة إلى 0.75 مترًا لتوفير إشارة حرارية أقوى في درجات الحرارة المحيطة 40 درجة مئوية و 50 درجة مئوية. نتج عن معالجة هذين المتغيرين ما مجموعه أربع تجارب متاهة Y تتوافق مع كل مجموعة من طول الفرع (1.0 م أو 0.75 م) ودرجة الحرارة المحيطة (40 درجة مئوية أو 50 درجة مئوية). These procedures were only used on a single species and, while doing so, we observed no signs of heat stress in the animals tested under these conditions.

To ensure that experimental snakes were responding solely to thermal radiation, we eliminated or randomized unintentional cues. First, we randomized the location of the refuge (right or left branch) and the overall orientation of the maze within the environmental chamber (three-way rotational symmetry of Y-maze) to prevent learning or confounding refuge temperature with some unknown directional cue. This yielded six unique maze configurations under which each snake was tested. Thus, the number of trials per species was 6ن، أين ن is the number of individual snakes trials were conducted twice, once under each sensory condition (see below). Second, we used multiple mazes and cleansed each maze thoroughly between trials to remove directional odor trails. Third, we randomized the association between a particular goal assembly and its temperature and circulated water around both goals at the same rate. Finally, we verified the absence of thermal gradients using thermographic imaging (ThermaCAM® PM575 FLIR, North Billerica, MA,USA) and an array of fine (40 AWG) thermocouples suspended in the air space and embedded in the maze substrate.

Experimental design and statistical analyses

Snakes of each species were divided into two subgroups. At the start of the experiment, one subgroup had its thermal radiation receptors blocked, while the other received the sham procedure and retained functional receptors. After being tested, snakes with functional receptors had them blocked, while snakes with blocked receptors had the blockages removed. Previous studies tested for lasting effects of blocking and unblocking the facial pits and found none(Haverly and Kardong, 1996 Krochmal and Bakken, 2003). As our questions related to the behavior of species, the experimental unit was the individual snake. Therefore, for each snake and treatment (blocked or unblocked) we characterized overall performance in the maze by calculating a single proportion of success, equal to the number of initial movements toward the thermal refuge divided by the total number of trials. For each individual trial, we scored each snake as having moved toward the thermal refuge when its head was 5 cm past the central branch point. When all six trials were complete for each snake-treatment (functional or disabled pits) combination, we computed the proportion of success and applied an arcsin transformation. We then compared, within a treatment group, the mean for all individuals of a species to the بداهة null hypothesis using one-sample ر- الاختبارات. The null hypothesis was that snakes would attain a mean proportion of success of 0.5, representing the 1 in 2 possibility of finding the refuge by chance. Our alternative hypothesis was that snakes with functional pits would locate a refuge more frequently than predicted by chance. Thus, we report one-tailed ص القيم. We scored the ability of a species to use thermal radiation to direct behavioral thermoregulation as present (+) if P<0.025 when pits were functional and P>0.20 when pits were blocked. It was scored absent (-) if P>0.2 both when pits were open and when pits were blocked. Results were considered indeterminate if 0.20>P>0.025 for one or both treatments.


Studying natural variation in sleep using emergent model systems

Genetic technology in ذبابة الفاكهة may afford the ability to functionally characterize naturally occurring genetic variation identified in non-genetic model systems. A number of additional insect systems provide the opportunity to examine how both genetic variation and life history traits contribute to sleep regulation including honey bees, moths and cockroaches (Anderson, 1968 Tobler, 1983 Sauer et al., 2003). The diversity of insects, each with unique ecological and evolutionary history, may complement the genetic approaches commonly applied in the fruit fly.

Sleep has been studied extensively in the honeybee Apis melifera, a eusocial insect with a complex caste system capable of forming robust memories. Sleep was initially characterized as periods of immobility that were associated with a lack of antennae movement and reduced sensitivity in visual optomotor neurons, providing both behavioral and physiological read-outs of sleep (Kaiser and Steiner-Kaiser, 1983 Sauer et al., 2003). In addition, bees display a rebound following sleep deprivation characterized by increased antennal immobility (Sauer et al., 2004). Electrophysiological approaches have been applied extensively to study memory and odor coding in bees. Recordings of mushroom body neurons, a memory center later found to promote sleep in ذبابة الفاكهة (Joiner et al., 2006 Pitman et al., 2006), revealed episodes of increased activity during sleep, and was proposed to be indicative of slow wave sleep (Schuppe, 1995).

The honeybee, like many eusocial insects, undergoes a series of life transitions. Younger bees tend to be nurse bees that remain in the hive, but at around three weeks of age they shift to foraging traits. This change in task specialization is accompanied by broad changes in gene expression, epigenetic signatures and brain structure (Toth and Robinson, 2007 Patalano et al., 2012). A comparison of sleep between young worker bees and older foraging bees revealed differences in sleep architecture, with young bees spending a greater amount of time in light sleep (Eban-Rothschild et al., 2017). The understanding of variation in gene expression between life stages may be applied to understand how these task transitions are associated with sleep. Furthermore, differences in sleep architecture were observed between different bee colonies, raising the possibility that differences in genetic variation or life history traits contribute to differential sleep regulation. A sequenced genome and the recent implementation of gene-editing or transgenesis approaches in the honeybee may allow for the isolation of sleep genes in the honeybee using similar approaches that have been used in the fruit fly (Weinstock et al., 2006 Schulte et al., 2014).

Like other insects, many species of cockroaches also show robust circadian rhythms of locomotion (Harker, 1956 Roberts, 1960 Page, 1982) mating behavior (Rymer et al., 2007) and neuronal activity (Bult and Mastebroek, 1993). Sleep as a rest-like state has been investigated in at least two species, Leucophea maderae (Tobler, 1983) and the giant cockroach, Blaberus giganteus (Tobler and Neuner-Jehle, 1992). Both species show clear nocturnal rhythms, with peak activity occurring in the first hours after transition to darkness, and prolonged periods of immobility during the lights-on phase. Forced activity by mechanical stimulation in the last hours of the light phases significantly increase behavioral quiescence during the dark period (Tobler, 1983 Tobler and Neuner-Jehle, 1992). Moreover, consistent with immobility as a rest-like state, the threshold for a mechanical stimulus to cause a behavioral response was significantly higher when individuals were immobile (Tobler and Neuner-Jehle, 1992). The large size and ease of access to the central nervous system of cockroaches makes electrophysiological analysis of neural networks easily accessible (Titlow et al., 2013). Moreover, whereas the genomes of B. giganteus أو L. maderae have not been published, other cockroach models have had their genomes sequenced (Harrison et al., 2018). Thus, with the advent of genome sequencing, the cockroach may serve as a powerful model for relating genome variation with neural function, and could offer critical insights into how genetic and neural mechanisms underlie variations in sleep-like states.

The characterization of sleep in additional insect species that are studied for circadian or other sleep-related behaviors may provide insight into genetic variation regulating sleep. For example, the marine midge Clunio marinus exhibits circalunar behavior that is dependent on the circadian clock, and they are locally adapted to inhabit rocky patches on the European Atlantic coast (Neumann and Heimbach, 1985). الكبار C. marinus synchronously emerge from the sea during low tides, a behavior that requires integration of tidal, lunar and solar cues (Neumann and Heimbach, 1985). QTL analysis of circadian chronotype for adult emergence from the water revealed an association with the circadian gene Calmodulin-dependent protein kinase II (CamKII), splice variants associate with circadian timing, and functional differences in CamKII variants were validated in ذبابة الفاكهة (Kaiser et al., 2016). CamKII has also been implicated in sleep regulation in rodents (Cui et al., 2016), raising the possibility that naturally occurring variants also affect sleep. A similar approach has been used to validate mutations that affect sleep in humans. A variant of the basic helix–loop–helix (bHLH) transcription factor Dec2 resulted in an approximate two-hour reduction in sleep need, and fruit flies carrying the short- sleeping human variant slept less than flies harboring the human wild-type variant (He et al., 2009). Therefore, existing genetic models provide a powerful system for identifying the contributions of naturally occurring genetic variation to sleep regulation.


شكر وتقدير

Part of this article was the Presidential Address to the annual meeting of the Canadian Society for Ecology and Evolution in Ottawa, July 2012. I thank Andrea Case, Aneil Agrawal, Asher Cutter, Sean Graham, Lawrence Harder, Boris Igic, Mark Rausher, Dan Schoen, James Thomson and Stephen Wright for valuable discussion and providing articles and unpublished manuscripts.

بيان التمويل

My work on plant reproductive systems has been supported by Discovery grants from the Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada and funding through the Canada Research Chair's Program.


Implications for Teaching

This analysis of student performance on CIs about genetic drift, dominance concepts, and evo-devo leads us to a conclusion that needs to be explored further. Many students do not recognize different evolutionary processes – to them, all evolution occurs through natural selection (Andrews et al., 2012 Hiatt et al., 2013 Price et al., 2014). The additional description of the data presented here suggests that many of the challenges students have with learning natural selection are actually challenges about evolution more broadly. Our data demonstrate that students with greater conceptual understanding of a diversity of evolutionary mechanisms display fewer misconceptions about natural selection. Therefore, we propose that a straightforward way to improve understanding of evolution may be to shift the focus of evolution teaching to better balance natural selection with other mechanisms of evolution (for discussion of evo-devo, see Kampourakis & Minelli, 2014).

This proposal is consistent with an idea from educational psychology called interleaving (reviewed in Rohrer, 2012), which argues that switching between facets of a topic and iteratively revisiting those different facets results in better, long-term learning (e.g., natural selection, dominance in allelic pairs, evo-devo, mutation, genetic drift then starting again with natural selection). من ناحية أخرى، blocking, in which one facet is the focus of many consecutive lessons (e.g., natural selection, natural selection, natural selection then dominance, dominance, dominance and so on), leads to short-term learning. Our review of teaching standards and the search results of the literature in Table 1 illustrate that, in evolutionary education, teachers have used blocking more than interleaving and focused on natural selection to the detriment of students’ understanding of other evolutionary concepts. We predict that interleaving the teaching of evolutionary mechanisms – including but not limited to natural selection, genetic drift, dominance relationships, and evo-devo – within courses and across curricula will be a strong strategy for success.

Another idea from education research – here borrowing from physics education – is the bridging analogy (Clement, 1993 Singer et al., 2012). In this pedagogical strategy, students begin with a scenario that is both accurate and intuitive. Clement's goal was for students to understand that, when a book rests on a table, the table exerts a force on the book. The intuitive concept is that the book exerts a force on the table, but not vice versa. However, if a book rests on a spring, the students intuitively understand that the book exerts a force on the spring, because the spring collapses. Then Clement showed students a book resting on a thin piece of wood that bent under the book's weight. The thin piece of wood الجسور students from thinking of a spring to thinking about a table, because it has properties of both. So, when students reached the target concept and identified the forces exerted on a book resting on a table, they more readily understood the force exerted by the table.

Developing bridging analogies for evolution education can help us reframe challenges to focus on how to move students from their intuitive concepts to a variety of target concepts. Historically, we have focused on students’ misconceptions about evolution, emphasizing why their concepts are incorrect but not the aspects of intuition that provide building blocks for more expert understanding (Maskiewicz & Lineback, 2013). The fact that students apply many of their misconceptions about natural selection to explain other evolutionary processes has an optimistic implication: since there are many different target concepts, there is the potential to develop many different bridging analogies to highlight different aspects of evolution. In evolutionary biology, we know the intuitive concepts that students begin with, and we know the target concepts that are our goals. Our challenge is to identify the bridging analogies.

Students more thoroughly exposed to a diversity of evolutionary processes can use these additional contexts to understand evolution. This strategy may be particularly appropriate for students who are having the hardest time understanding a diversity of evolutionary processes (low- and mid-level performers Figure 1). We propose that refocusing our teaching to more equally include a diversity of evolutionary processes could result in a better understanding of natural selection and a better understanding of all evolutionary processes.

We thank the National Evolutionary Synthesis Center (NESCent), which funded the EvoCI Toolkit Working Group and made this work possible we also thank our colleagues who collaborated with us to develop the GeDI, DCI, and EvoDevoCI: Joel K. Abraham, Tessa C. Andrews, Gregory K. Davis, Anna Hiatt, Teresa L. McElhinny, Louise S. Mead, Mark Terry, Anna Thanukos, and Caleb Trujillo the many experts and students who participated in the development of these instruments the Biology Education Research Group at the University of Washington the Wisconsin Teaching Fellows and Scholars program and faculty of the Department of Biology at the University of Wisconsin La Crosse. The National Evolutionary Synthesis Center is supported by National Science Foundation (NSF) grant no. EF-0905606. Any opinions, findings, conclusions, or recommendations expressed in this material are those of the authors and do not necessarily reflect the views of the NSF. We also thank our reviewers.


شاهد الفيديو: Crimea. The Way Home. Documentary by Andrey Kondrashev (كانون الثاني 2022).