معلومة

هل يجب أن تكون نسبة استهلاك الطاقة من القلب إلى الجسم مساوية لنسبة استهلاك الأكسجين؟


يضخ قلب الإنسان الأكسجين إلى الجسم ، والقلب نفسه يحتاج إلى الأكسجين.

يستخدم كل من الجسم والقلب الطاقة ، وعادة ما يتم التعبير عنها بالسعرات الحرارية أو الأرغ.

إذا نظرنا إلى استهلاك الطاقة (بالواط) للقلب على أنه جزء صغير من استهلاك الطاقة في الجسم ككل فهو يدور حول

$ F تقريبًا frac {1.3} {91.3} = 0.014. $

يستهلك البشر حوالي 550 لترًا من الأكسجين يوميًا في هذا الموقع ويستهلك القلب نفسه حوالي 8 مل من O_2 دولار لكل 100 جرام في الدقيقة أثناء الراحة وفقًا لهذا الموقع. بافتراض أن متوسط ​​كتلة قلب الإنسان العالمي يبلغ حوالي 310 جم (Google) ، فإن إجمالي استهلاك القلب من الأكسجين يوميًا يبلغ حوالي (8 مل × 3.1 × 1440 دقيقة) = 35712 مل أو 35.7 لترًا من الأكسجين. وبالتالي ، فإن النسبة بين استهلاك القلب والأكسجين في الجسم تبلغ R $

$ R تقريبًا frac {36} {550-36} = frac {36} {514} = 0.07 دولار

هذه الأرقام تقريبية في أحسن الأحوال ولكنها ليست تقريبية بما يكفي لتفسير تباين عامل 5 في النسب. هل يمكن لشخص أن يقترح ما يمكن أن يفسر الاختلاف؟

يبدو أن الحساب يُظهر أن استهلاك القلب النسبي للأكسجين أعلى بكثير من استهلاكه النسبي للطاقة. ما أفهمه هو أن استهلاك الأكسجين للقلب والجسم هو انعكاس جيد لاستهلاك كل منهما للطاقة. هل هذا افتراض سليم؟

شكرا لأية رؤى.


للوهلة الأولى ، هناك بعض المشكلات الرئيسية المتعلقة بحساباتك وافتراضاتك.

  1. أنت تقارن ناتج الطاقة في العمل (حركة الضخ) باستهلاك الطاقة لبقية الجسم في المدخلات (استهلاك الأكسجين). لا أعرف مدى كفاءة القلب ، لكني أعتقد أن 20-40٪ فقط من طاقة الإدخال يتم تحويلها فعليًا إلى عملية ضخ.

  2. يرتبط استهلاك الأكسجين باستهلاك الطاقة ، وسيكون طريقة جيدة لقياس استهلاك الطاقة إذا كنت تعرف بالضبط ما الذي يحرقه الموضوع. ومع ذلك ، إذا كان لديك فرق كبير بين الوقود المفضل بين القلب وبقية الجسم ، فهذا لا ينطبق بعد الآن. يقودني موقع google السريع إلى هنا: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17081788 ، مما يوضح أن القلب يفضل حرق الدهون على الجلوكوز ، وهذا يحدث فرقًا كبيرًا:

    تولد أكسدة الكربوهيدرات عادةً ما يقرب من 120 كيلو كالوري لكل مول من الأكسجين المتنفّس ، في حين أن أكسدة الأحماض الدهنية تولد عادةً ما يقرب من 100 كيلو كالوري فقط لكل مول من الأكسجين.

وهذا يعني أن القلب يحتاج إلى أكسجين أكثر من باقي الجسم لتوليد نفس الكمية من الطاقة.

أعتقد أن الجمع بين هذا يمكن أن يفسر الاختلاف البالغ 5 أضعاف.


أنت تقارن العمل الميكانيكي النظري الذي يقوم به القلب (رقمك 1.33 واط) بالطاقة الكيميائية المستهلكة في تحقيق ذلك في نظام بيولوجي. أحدهما نظري والآخر تجريبي. في الواقع ، يستهلك القلب حوالي 10٪ من طاقة الجسم على الرغم من أنه يمثل 1٪ فقط من الوزن ، وذلك بسبب الطبيعة الخاصة لأنسجة عضلة القلب (التي تنفرد بها عضو القلب). إنه "تصميم" يمكن أن يستمر بلا توقف لمليار تقلص أو أكثر ، والذي سيكون غير فعال بشكل مثير للسخرية لاستخدامه في العضلات الهيكلية. يتماشى عامل 5x الخاص بك مع قياسات الكفاءة النموذجية لعمل العضلات ، حوالي 20-25٪.


استهلاك الأوكسجين في عضلة القلب

أليكسيوس س أنتونوبولوس ،. ديميتريس توسوليس ، مرض الشريان التاجي ، 2018

الملخص

أظهرت الدراسات التجريبية أن معدل ضربات القلب وتوتر الجدار والانقباض (أو سرعة الانكماش) ​​كلها من المحددات الرئيسية لاستهلاك الأكسجين في عضلة القلب (MVO)2). القاعدة O2 استهلاك القلب الموقوف حوالي 20٪ من القلب المتعاقد. من ناحية أخرى ، فإن O2 متطلبات إزالة استقطاب الخلايا العضلية هي فقط 0.5٪ من القلب العامل. لقد عززت الدراسات التي تبحث في تكاليف الأكسجين النسبية للناتج القلبي والضغط الأبهري من فهمنا لفيزيولوجيا MVO2. يبدو أن تكاليف الأكسجين لـ "عمل الضغط" أعلى بكثير من تكاليف "عمل التدفق". أيضًا ، يبدو أن سرعة الانقباض من المحددات الحاسمة الأخرى لاحتياجات عضلة القلب من الأكسجين. في دراسات تجريبية تداخلية مماثلة تتضمن قسطرة قلبية في الحيوانات أو البشر ، تم اقتراح طرق مختلفة لحساب MVO بشكل غير مباشر2 أو العرض: نسبة الطلب. على الرغم من عدم دمج هذه العلامات في الممارسة السريرية ، إلا أنها ساهمت في فهم أفضل لـ MVO2 في صحة الإنسان والمرض ، وكيفية تطبيق التدخلات العلاجية المناسبة لخفض احتياجات الأكسجين لعضلة القلب.


حاصل الجهاز التنفسي (RQ): ملاحظات الدراسة

حاصل الجهاز التنفسي هو نسبة حجم ثاني أكسيد الكربون الناتج إلى حجم الأكسجين المستهلك في التنفس خلال فترة زمنية. يمكن أن تكون قيمتها واحدًا أو صفرًا أو أكثر من 1 أو أقل من واحد.

RQ = حجم C02 تطور / حجم 02 يمتص

RQ يساوي الوحدة:

حاصل الجهاز التنفسي يساوي الوحدة إذا كانت الكربوهيدرات هي ركيزة الجهاز التنفسي وكان التنفس هوائيًا.

RQ أقل من الوحدة:

يكون RQ أقل من واحد عندما يكون التنفس هوائيًا ولكن الركيزة التنفسية إما دهون أو بروتين. RQ حوالي 0.7 لمعظم الدهون الشائعة. يحدث أثناء إنبات البذور الدهنية.

RQ حوالي 0.9 في حالة البروتينات ، البيبتون ، إلخ.

لا تتطور العصارة إلى ثاني أكسيد الكربون أثناء الليل (عندما تكون ثغورها مفتوحة) كما تستخدم في تثبيت الكربون. كما أنها تغير الكربوهيدرات إلى أحماض عضوية تستخدم الأكسجين ولكنها لا تطور ثاني أكسيد الكربون.

RQ أكثر من الوحدة:

(أ) تم العثور على RQ أكثر بقليل من الوحدة عندما يتم تكسير الأحماض العضوية كركائز تنفسية في ظل الظروف الهوائية ، على سبيل المثال ،

(ب) في التنفس اللاهوائي لا يوجد استهلاك للأكسجين. ينتج ثاني أكسيد الكربون في معظم الحالات. لذلك ، حاصل الجهاز التنفسي هو اللانهاية. الكربوهيدرات هي الركيزة المعتادة.

يتم الحصول على قيمة وسيطة عندما يخضع العضو لأنماط التنفس الهوائية واللاهوائية.

(ط) تساعد معرفة الحاصل التنفسي في تحديد الركيزة التنفسية.

(2) يساعد في معرفة نوع التنفس الذي يتم إجراؤه ،

(3) أنه يوفر بعض المعلومات حول التحول الرئيسي للمواد الغذائية.


1 المقدمة

أدى تغير المناخ إلى زيادة متوسط ​​درجة الحرارة وكذلك تواتر واتساع التقلبات الحرارية في النظم البيئية على نطاق عالمي (IPCC ، 2013). تعمل ديناميكيات درجات الحرارة المتغيرة على تغيير توزيع الأنواع وعلم الفينولوجيا (Durant وآخرون. ، 2007 بيري ، 2005 بينسكي وآخرون.، 2013 Winder & Schindler، 2004) ويمكن أن يؤدي في النهاية إلى تغيرات في النظام البيئي (Walther وآخرون. ، 2002 ويرنبرغ وآخرون. ، 2016). تم اقتراح انخفاض حجم الجسم باعتباره استجابة عالمية أخرى لظاهرة الاحتباس الحراري مع تأثير كبير على ديناميكيات السكان وتفاعلات الأنواع ، وبالتالي ديناميكيات النظام البيئي (Gardner وآخرون. ، 2011 Ohlberger ، 2013 Sheridan & Bickford ، 2011). ينطبق هذا أيضًا على الأسماك ، حيث تم الإبلاغ عن انخفاض حجم الجسم فيما يتعلق بالاحترار البيئي لمجموعة واسعة من الأنواع (Genner وآخرون. ، 2010 جيبسين وآخرون. ، 2010 Baudron وآخرون. ، 2014 راين وآخرون. ، 2017 Audzijonyte وآخرون., 2020).

حيث تبين أن درجة الحرارة المثلى للنمو وكفاءة النمو تتناقص مع زيادة حجم الأسماك في العديد من الأنواع (بيورنسون وآخرون.، 2001 Björnsson & Tryggvadóttir، 1996 Imsland وآخرون. ، 2006) ، تم اقتراح الآليات الفسيولوجية أو المورفولوجية كأساس لانخفاض حجم الأسماك مع زيادة درجة حرارة البيئة (Angilletta Jr & Dunham، 2003). يوفر التمثيل الغذائي الهوائي الجزء الرئيسي من الطاقة المستخدمة للحفاظ على التوازن والحركة والهضم ، مما يؤثر في النهاية على النمو (براون وآخرون. ، 2004 Claireaux & Lefrançois ، 2007 McKenzie & Claireaux ، 2010). الأيض الهوائي يحده طرفان متطرفان: الحد الأدنى ، أو الراحة ، مستوى التمثيل الغذائي الذي تحتاجه السمكة للحفاظ على التوازن ، ويطلق عليه معدل التمثيل الغذائي القياسي (SMR Chabot وآخرون. ، 2016) ، وأعلى معدل استقلاب يمكن تحقيقه ، وعادة ما يتم الحصول عليه من خلال تمرين شامل ، يسمى الحد الأقصى لمعدل التمثيل الغذائي (MMR Norin & Clark ، 2016). يحدد الفرق بين SMR و MMR (MMR-SMR) عملية التمثيل الغذائي المحتملة التي يمكن أن تدعم الأنشطة الفسيولوجية ، مثل الهضم والنمو والحركة ، ويسمى على نحو مناسب النطاق الهوائي (Fry ، 1971). يزيد كل من SMR و MMR والنطاق الهوائي قياسًا مختلفًا مع كتلة جسم السمكة من خلال الأسس عادةً بين 0.8 و 0.9 (Clarke & Johnston، 1999 Killen وآخرون. ، 2016). ومع ذلك ، فإن الحجم الذي يمكن أن يزيد من خلاله معدل وفيات الأمهات أعلى من SMR (يسمى النطاق الهوائي العامل) يظل كما هو تقريبًا مع زيادة كتلة الجسم ، على الأقل على مستوى متعدد الأنواع (Lefevre وآخرون. ، 2017). لقد ثبت أن دفاعات القياس الكتلي لـ SMR تتناقص مع زيادة درجة الحرارة في العديد من أنواع الأسماك (Li وآخرون. ، 2018 Ohlberger وآخرون. ، 2012). ومع ذلك ، إلى أي مدى تؤثر درجة الحرارة على مقياس الكتلة في معدل وفيات الأمهات ، يظل النطاق الهوائي والنطاق الهوائي العامل غير مكتشف إلى حد كبير حتى الآن ، فقط Tirsgaard وآخرون. قام (2015) بفحص التأثير المشترك لدرجة الحرارة وحجم الأسماك على SMR و MMR داخل أحد الأنواع ، مما يدل على أن SMR تم تحجيمه باستخدام أس أعلى من MMR في سمك القد الأطلسي جادوس مورهوا 1758 ل.عند ارتفاع درجات الحرارة. ونتيجة لذلك ، انخفضت درجة حرارة أعلى نطاق هوائي مع زيادة حجم الأسماك. كل من الحجم ودرجة الحرارة لهما تأثير كبير على فسيولوجيا الأسماك وبيئتها ، وهما مكونان أساسيان للنمذجة البيئية ، لا سيما فيما يتعلق بتغير المناخ (Cheung وآخرون، 2013). لذلك من المهم معالجة التفاعلات بين قياس درجة الحرارة وحجم معدلات الأيض.

لا يرتبط الانخفاض في حجم الجسم مع زيادة درجة الحرارة ارتباطًا فريدًا بتغير المناخ: يتناقص حجم الحيوانات بشكل عام مع زيادة درجة حرارة الموطن ، على سبيل المثال على طول التدرجات الطولية والارتفاعية (Atkinson & Sible ، 1997 Bergmann ، 1948). يُعرف هذا الاتجاه بقاعدة حجم درجة الحرارة ، أو قاعدة بيرجمان ، ويتم تطبيقه بين الأنواع وبين المجموعات من نفس النوع. ومع ذلك ، فإن قاعدة حجم درجة الحرارة في الأسماك تختلف من الناحية المفاهيمية عن تلك الموجودة في الحيوانات الأخرى حيث يعتمد الفصل الحراري في الأسماك أيضًا على التكاثر: تميل الأفراد الصغيرة (ما بعد اليرقات) إلى العيش في المياه الدافئة والضحلة ، بينما يبقى الأفراد الكبار والكبار في السن. في المياه العميقة والباردة (موريتا وآخرون. ، 2010 راين وآخرون. ، 2017). وفقًا لهذا ، فقد تبين أن درجة الحرارة المفضلة المحددة في المعامل تتناقص مع زيادة حجم الأسماك في جي مورهوا (لافرانسي وآخرون، 2005). يمكن أن تكون التحولات الوراثية في الموائل الحرارية للأسماك وسيلة للأفراد الأكبر حجمًا لتحسين الظروف الفسيولوجية المحيطة من الناحية السلوكية [راجع الاعتماد على الحجم لدرجة الحرارة المثلى للنمو والنطاق الهوائي (Björnsson وآخرون. ، 2001 Tirsgaard وآخرون. ، 2015)] ولتجنب الآثار السلبية لارتفاع درجة الحرارة (الأحد وآخرون، 2014). ومع ذلك ، ظل الاعتماد على الحجم لدرجة الحرارة المفضلة غير مستكشَف إلى حد كبير.

في دراسة حديثة ، هوس وآخرون. (2019) أظهر أن الأفراد الأصغر من الفرخ الأوروبي بيركا فلوفياتيليس نمت L. 1758 بشكل أسرع في درجات الحرارة المرتفعة بينما لم تنمو الأسماك الكبيرة. وبالتالي فإن الأنواع هي مرشح مثالي لدراسة الاستجابات الفسيولوجية والسلوكية لارتفاع درجات الحرارة. P. فلوفياتيليس هي سمكة شديدة الحرارة منتشرة في المياه العذبة ومصبات الأنهار في معظم أنحاء القارة الأوروبية الآسيوية (Couture & Pyle، 2015 Craig، 2000 Thorpe، 1977) وهي من الأنواع المهمة بيئيًا بحكم تأثيرها التنظيمي التنازلي في النظام البيئي (Jeppesen) وآخرون. ، 2000 Ljunggren وآخرون، 2010). يعد هذا النوع أيضًا هدفًا لمصايد الأسماك التجارية والترفيهية (Couture & Pyle، 2015 Craig، 2000 Thorpe، 1977) ، ومرشح لتربية الأحياء المائية (Overton) وآخرون., 2008 ).

بحثت الدراسة الحالية في التأثيرات المجمعة لدرجة الحرارة وحجم الجسم على معدل استهلاك الأكسجين [ṀO2 وكيل لعملية التمثيل الغذائي الهوائي (نيلسون ، 2016)] ، والاعتماد على حجم درجة الحرارة المفضلة في P. فلوفياتيليس. تم افتراض أن النطاق الهوائي سيكون مقيدًا في الأسماك الكبيرة عند درجات حرارة أعلى وأن درجة الحرارة المثلى للنطاق الهوائي ودرجة الحرارة المفضلة ستنخفض مع زيادة حجم الأسماك.


ادارة

نظرًا لأن قوى الجاذبية مهمة ، فإن التشابه الديناميكي في المشي والجري ممكن فقط بين الحيوانات التي تسافر بأرقام Froude متساوية. رسم ألكساندر (1977) طول الخطوة النسبي (طول الخطوة / طول الساق) مقابل الجذر التربيعي لرقم Froude ، للنعام والثدييات المختلفة ، ووجد أن جميع النقاط تقع بالقرب من خط واحد. أظهر Alexander and Jayes (1983) بمزيد من التفصيل أن الثدييات ذات الأحجام المختلفة ، التي تعمل بأرقام Froude متساوية ، تميل إلى التشابه الديناميكي: فهي تستخدم نفس المشية ، وأطوال خطوات متشابهة وعوامل واجب ، وتمارس أنماطًا مماثلة من القوة على الأرض . هناك بعض التناقضات (على وجه الخصوص ، القوارض والثدييات الصغيرة الأخرى ، التي تعمل بأرجلها أكثر ثنية من الثدييات الكبيرة ، وتتخذ خطوات أطول نسبيًا بنفس رقم Froude) ، لكن تنبؤات التشابه الديناميكي تحمل جيدًا بشكل معقول. أشار Biewener (1989) إلى أن الثدييات الأكبر حجمًا تحتاج إلى الجري على أرجل أكثر استقامة من الصغيرة ، لتجنب إجهاد العظام والعضلات المفرط. تميل الطيور ذات الأحجام المختلفة ، والتي تعمل بأعداد متساوية من Froude ، أيضًا إلى التحرك بطريقة ديناميكية متشابهة ، مع وجود تناقضات بسبب أكبر الطيور التي تبقي أرجلها مستقيمة (Gatesy and Biewener ، 1991).

يتم حفظ بعض الطاقة التي قد تحتاجها الثدييات والطيور للتشغيل عن طريق الأوتار التي تخزن ثم تعيد طاقة الإجهاد المرنة ، في سياق خطوة. أشار ألكساندر (1988) إلى أنه من أجل التشابه الديناميكي في الجري ، يجب أن تكون الحيوانات متشابهة بشكل مرن ، بمعنى آخر ، يجب أن تسبب القوى المتناسبة مع أوزان أجسامها سلالات متساوية (تغييرات في الطول الجزئي). أظهر Bullimore and Burn (2004) أن هذا يمثل مشكلة ، لأن الوتر له نفس معامل المرونة في الثدييات من جميع الأحجام. تخضع الهياكل المتشابهة بشكل مرن لسلالات متساوية (تغيير في الطول / الارتفاع) عند تحميلها بوزنها. ومع ذلك ، فإن الهياكل ذات الوحدات المرنة المتساوية المحملة بوزنها الخاص تخضع لإجهادات تتناسب مع الإجهاد ، وهو (الوزن / مساحة المقطع العرضي). إذا كانت متشابهة هندسيًا ، فإن أوزانها تتناسب مع (الطول) 3 ومساحات المقطع العرضي لها (الطول) 2. لذلك فإن التشابه المرن بين الثدييات ذات الأحجام المختلفة التي تتمتع أوتارها بمعايير مرنة متساوية ، لا يتوافق مع التشابه الديناميكي الصارم. واصل Bullimore and Burn (2004) إظهار أن التغييرات المرتبطة بالحجم في الموقف التي أظهر Biewener (1989) أنها ضرورية لتجنب الضغوط المفرطة في الثدييات الكبيرة ، كما جعلت التشابه المرن التقريبي ممكنًا.

بالنسبة للحيوانات التي تعمل بطريقة متشابهة ديناميكيًا ، تتناسب جميع القوى مع وزن الجسم وجميع السرعات مع سرعة الجري. وبالتالي فإن القوة الميكانيكية تتناسب مع (الوزن × السرعة) ، والتكلفة الميكانيكية للنقل [القدرة / (الكتلة × السرعة)] مستقلة عن كتلة الجسم. أظهر الإسكندر (1977) أن تكلفة النقل كانت مستقلة عن الكتلة لنماذج محددة من المشي والجري.

تايلور وآخرون (1982) لمجموعة واسعة من الثدييات والطيور أن القوة الأيضية المطلوبة للجري مرتبطة خطيًا بالسرعة. لقد طرحوا التقاطع بسرعة صفر (يمثلون معدل التمثيل الغذائي أثناء الوقوف) للحصول على الطاقة الصافية المطلوبة للتشغيل. وجدوا أن التكلفة الأيضية الصافية للنقل تتناسب مع كتلة الجسم (مب) -0.32. يوضح الشكل 1 أن نفس العلاقة تناسب أيضًا البيانات من الزواحف والبرمائيات والمفصليات (Full ، 1989). أظهرت الحسابات المستندة إلى سجلات لوحة القوة والأفلام لعينة أصغر من الطيور والثدييات والمفصليات ، مع ذلك ، أن التكلفة الميكانيكية للنقل كانت مستقلة عن كتلة الجسم (Heglund et al.، 1982 Full and Tu، 1991) ، على النحو الذي تنبأ به نموذج التشابه الديناميكي.

الرسوم البيانية لتكلفة النقل مقابل كتلة الجسم مب لتشغيل الحيوانات. يُظهر الخط العلوي صافي تكلفة التمثيل الغذائي ، بينما يُظهر الخط السفلي التكلفة الميكانيكية (تجاهل تقلبات الطاقة الحركية الداخلية ، وتوفير الطاقة بواسطة الآليات المرنة). على المحور الأفقي ، يجب قراءة 0.1 ملغ 0.1 جم. من R.J. Full: ميكانيكا وطاقة الحركة الأرضية: ذات قدمين إلى بوليبيد. في تحولات الطاقة في الخلايا والكائنات الحية (محرر و. Wieser و E. Gnaiger) ، الصفحات 175-182. شتوتغارت: ثيم. أعيد طبعها بإذن.

الرسوم البيانية لتكلفة النقل مقابل كتلة الجسم مب لتشغيل الحيوانات. يُظهر الخط العلوي صافي تكلفة التمثيل الغذائي ، بينما يُظهر الخط السفلي التكلفة الميكانيكية (تجاهل تقلبات الطاقة الحركية الداخلية ، وتوفير الطاقة بواسطة الآليات المرنة). على المحور الأفقي ، يجب قراءة 0.1 ملغ 0.1 جم. من R.J. Full: ميكانيكا وطاقة الحركة الأرضية: ذات قدمين إلى بوليبيد. في تحولات الطاقة في الخلايا والكائنات الحية (محرر و. Wieser و E. Gnaiger) ، الصفحات 175-182. شتوتغارت: ثيم. أعيد طبعها بإذن.

الكفاءة التي تؤدي بها العضلات العمل المطلوب للتشغيل هو العمل مقسومًا على تكلفة الطاقة الأيضية. يبدو أن الشكل 1 يوضح أن العدائين الكبار أكثر كفاءة من المتسابقين الصغار الذين تتناسب كفاءة الجري معهم تقريبًا مب 0.3 ومع ذلك ، فإن التكاليف الميكانيكية الموضحة في الشكل 1 تتجاهل المدخرات التي تحققت بواسطة الآليات المرنة ، مما يؤدي إلى التنبؤ المستحيل (عن طريق الاستقراء) بكفاءات أكبر من 100٪ للحيوانات بحجم الأفيال. قد تكون الزيادة الواضحة في الكفاءة مع زيادة حجم الجسم مضللة إذا كان المدخرات من خلال الآليات المرنة أكبر نسبيًا في الحيوانات الأكبر حجمًا. الكفاءات الظاهرية المحسوبة من بيانات الشكل 1 أكبر 17 مرة للعدائين 100 كجم مقارنة بالعدائين 10 جم. يبدو من غير المرجح أن أي اختلاف في فعالية الآليات المرنة ، بين العدائين من مختلف الأحجام ، كبير بما يكفي لتفسير ذلك. يجب أن نستنتج أن عضلات العدائين الأكبر حجمًا تؤدي بالفعل العمل بكفاءة أعلى. قبل مناقشة هذا الأمر أكثر ، سوف نسأل ما إذا كان الأمر نفسه ينطبق على أنماط الحركة الأخرى.


المقدمة

في حين أن هناك العديد من الطرق لقياس إنفاق الطاقة للثدييات البحرية في هذا المجال ، فليست جميعها متساوية في الموثوقية أو الدقة أو سهولة الاستخدام. تستخدم الأساليب الحالية الثلاثة الأكثر شيوعًا مقاييس دوران الماء المسمى (DLW) ومقاييس تسارع الجسم ومعدل ضربات القلب (Fح). توفر طريقة DLW تقديرًا متوسطًا لمعدل التمثيل الغذائي للحقل على مدى فترة محدودة غير محددة النشاط ، مع تقديرات خطأ فردية في القوارب تتراوح من -39 إلى + 44٪ (سبارلينج وآخرون ، 2008). مقاييس تسارع الجسم ، مثل تسارع الجسم الديناميكي الكلي (ODBA) والتمسيد بالزعانف ، تقتصر على التنبؤ بمعدل الأيض أثناء السلوكيات النشطة ، ولا يمكن أن تفسر التغيرات في الحالة الفسيولوجية مثل الهضم (Bevan et al. ، 1997 Hays et al. ، 2004 Williams et al.، 2004 Fahlman et al.، 2008b Green et al.، 2009 Halsey et al.، 2009). ال Fح طريقة تقدير معدل استهلاك الأكسجين (، مقياس غير مباشر لإنفاق الطاقة) من القياس Fح (فيك ، 1870). Fح لذلك يمكن أن توفر تقديرات خاصة بالنشاط لإنفاق الطاقة على نطاق زمني أدق بكثير ولفترات زمنية أطول من طريقة DLW (Boyd et al.، 2004 Butler et al.، 2004 Ponganis، 2007) ، مع تقديرات أخطاء قابلة للمقارنة مع ODBA تحت ظروف الحالة المستقرة (جرين وآخرون ، 2009 هالسي وآخرون ، 2009).

ال Fح تتطلب الطريقة اشتقاق المعادلات التنبؤية الخاصة بالأنواع بين Fح و في بيئة خاضعة للرقابة قبل أن يمكن استخدام التقنية للتنبؤ في الميدان (للمراجعة ، انظر Green ، 2010). أجريت دراسات سابقة على الثدييات والطيور البحرية مقارنات أثناء غمر الحيوانات في طاحونة سباحة ضحلة (Woakes and Butler، 1983 Williams et al.، 1991 Butler et al.، 1992 Boyd et al.، 1995 Ponganis et al.، 1997 McPhee et al.، 2003)، المشي على جهاز الجري (Froget et al. ، 2001 Green ، 2001 Froget et al. ، 2002 Green et al. ، 2005) ، أو السباحة أفقيًا في المياه المفتوحة (Williams et al. ، 1993) أو الغوص في خزان ضحل (Bevan et al. ، 1992 Webb et al. ، 1998a). ومع ذلك ، فإن الأنماط الاصطناعية للتنقل والبيئات المستخدمة في هذه الدراسات تثير أسئلة حول قابلية التطبيق على الحيوانات التي تقضي وقتًا طويلاً في الغوص في العمق.

على الرغم من الاستخدام الحالي لـ Fح ليتنبأ من الثدييات البحرية الغاطسة في البرية (مثل Hindell and Lea ، 1998 Boyd et al. ، 1999) ، ليس من الواضح ما إذا كان Fح تعتبر الطريقة دقيقة للبحث عن علف الطائر في الأعماق الطبيعية ولمدد الغوص الواقعية. تتطلب تقديرات دقيقة لمعدل الأيض في البرية العلاقات المشتقة في ظل ظروف خاضعة للرقابة والتي تشمل فترات الغوص وأعماق الغوص التي تمثل الحيوانات ذات النطاق الحر. الدراسات السابقة التي تم التحقيق فيها Fح و في الثدييات البحرية للغوص تم تقييدها بأقصى عمق للدبابات (Webb et al.، 1998a Sparling and Fedak، 2004). اشتقت دراستنا العلاقات بين Fح و في أسود البحر المدربة على الغوص الحر في المحيط المفتوح إلى أعماق تصل إلى 40 مترًا ولمدة تتراوح من 1 إلى 6 دقائق ، والتي تعكس خصائص الغوص المماثلة لتلك الخاصة بالحيوانات حرة النطاق (Merrick and Loughlin ، 1997 Rehberg et al. ، 2009 ). لذلك كانت أهدافنا المحددة هي (1) قياس وتحديد العلاقة بينهما في وقت واحد Fح و بينما كانت أسود البحر ستيلر تبحث عن الطعام والغوص لأعماق تصل إلى 40 مترًا و (2) تحدد ما إذا كانت Fح يمكن استخدامها للتنبؤ بمتوسط ​​معدل الأيض (AMR) أو معدل التمثيل الغذائي للغوص (DMR) خلال غطس واحد أو سلسلة من الغطس المستمر (نوبة الغوص).


مناقشة

هذه الدراسة هي الأولى التي تدرس على نطاق واسع دور درجة الحرارة في طاقة السباحة داخل وبين المخزونات المختلفة من سمك السلمون الباسيفيكي البالغ في الحقول والمختبرات. مع ما مجموعه 107 من أسماك السلمون التي تم اختبارها ، فهي أيضًا الدراسة الأكثر شمولاً لأداء السباحة في أسماك السلمون البالغة حتى الآن.

على الرغم من أن تأثير الحجب لبعض الأسماك كان مرتفعًا ، إلا أن يونقد و ا2الأعلى تتوافق البيانات التي تم الحصول عليها هنا عن سمك السلمون السوكي تمامًا مع الدراسات المختبرية والميدانية السابقة التي شملت سمك السلمون الباسيفيكي البالغ (على سبيل المثال ، بريت آند جلاس ، 1973 جونز وآخرون ، 1974 ويليامز وآخرون ، 1986). على سبيل المثال، يونقد (2.41 BL ق -1 ، ن= 8) المبلغ عنها بالنسبة لأصغر (1.65 ± 0.07 كجم) من سمك السلمون الناضج (Brett and Glass ، 1973) يقع في الطرف العلوي من سمك السلمون يونقد النطاق ، بينما لدينا ا2الأعلى تميل البيانات إلى أن تكون أعلى من درجات الحرارة المقابلة لها (الشكل 3C). ا2الأعلى (13.83 مجم أو2 كجم -1 دقيقة -1) و يونقد(2.33 BL ق -1) بالنسبة للسلمون الوردي (ويليامز وآخرون ، 1986) يمكن مقارنتها بالدراسة الحالية. العلاقات الأسية بين ا2الأعلى ودرجة الحرارة التي تم الإبلاغ عنها سابقًا بالنسبة لسمك السلمون الناضج ، إما تقع أسفل (Davis ، 1966) أو أعلى (Brett and Glass ، 1973) علاقة أسية مهمة (ص 2 = 0.63 شكل. 3C) التي يمكن تركيبها على ا2الأعلىالبيانات. (ملاحظة: هذا الانحدار الأسي يميل إلى الإفراط في تمثيل السلمون WVR sockeye ويمثل بشكل ناقص كلاً من سمك السلمون ES و GC sockeye ، أي كان هناك ملاءمة سيئة لأي من مخزونات السلمون الفردية.) كما تم توضيح الجودة العالية للبيانات الحالية من خلال تكرار اختبارات السباحة ، لأن RR ينخفض ​​بشكل كبير (Jain et al. ، 1998 Tierney ، 2000) عندما تراوت قوس قزح Oncorhynchus mykiss والسلمون السوكي إما مريض أو تم الطعن به بسبب المواد السامة.

تأثيرات درجة الحرارة

جسّد نموذج التفضيل النهائي لدرجة الحرارة ، الذي اقترحه فراي (1947) ، ثلاثة استنتاجات رئيسية: خصوصية الأنواع لتفضيل درجة الحرارة النهائي ، وعلاقة بين تفضيل درجة الحرارة النهائية وتوزيع المجال ، وعلاقة بين تفضيل درجة الحرارة النهائية ودرجة الحرارة التي عندها مركزيًا العمليات الهامة تتم بأقصى قدر من الكفاءة. وبالفعل ، فإن مفهوم درجة الحرارة المثلى للعمليات الفسيولوجية المتعلقة بالسباحة موثق جيدًا (انظر مراجعات بيميش ، 1978 ، هيوستن ، 1982 ، غودرلي وبلير ، 1988 هامر ، 1995 كيلش ، 1996 جونستون وبول ، 1997 كيففر ، 2000). علاوة على ذلك ، هناك دليل ناشئ على أن الأداء الأقصى للقلب والأكسجين الذي يغذي أنسجة القلب قد يكون "عمليات ذات أهمية مركزية" (Farrell ، 1997 ، 2002) ، على الرغم من أن العمليات الأخرى من المحتمل أن تكون مهمة (Pörtner ، 2002). وبالتالي فإن النتائج الحالية توسع فكرة درجة الحرارة المثلى لتشمل إمكانية درجة الحرارة المثلى الخاصة بالمخزون ، بالإضافة إلى تأكيد تأثير درجة الحرارة المهم على العمليات الفسيولوجية التي تحدد ا2الأعلىونطاق النشاط و يونقد. أظهرت ثلاثة أنواع من السلمون البالغ درجة حرارة مثالية ا2الأعلى ونطاق النشاط ، بينما أظهر سلمون GC و WVR sockeye أيضًا درجة حرارة مثالية لـ يونقد. فى المقابل، يونقدأظهر سلمون كوهو CHE حساسية منخفضة لدرجات الحرارة. تم الإبلاغ سابقًا عن درجة الحرارة المثلى حول 15 درجة مئوية ا2، نطاق التمثيل الغذائي وسرعة الإبحار المستمرة مع سمك السلمون الصغير والكبير (Brett and Glass ، 1973). في حين أن درجة الحرارة هذه قريبة جدًا من درجة الحرارة المثلى المذكورة هنا لسلمون GC sockeye ، كانت هناك اختلافات واضحة في درجة الحرارة المثلى لسمك السلمون WVR sockeye (الشكل 3). علاوة على ذلك ، فإن درجة حرارة سلمون كوهو البالغة من CHE البالغة أقل بكثير من تلك التي تم الإبلاغ عنها سابقًا لسلمون كوهو الصغير (حوالي 20 درجة كبريت وآخرون ، 1958) ، وهو فرق يمكن أن يعكس تأثيرًا خاصًا بالمخزون أو تأثيرًا تنمويًا.

على الرغم من أنه تم تحديد درجة الحرارة المثلى بوضوح لمخزونات السلمون ، فمن المحتمل أن يكون مقياس عدم الحساسية لدرجة الحرارة في ذروة قدرة السباحة أمرًا بالغ الأهمية لمخزونات السلمون هذه لأنها تواجه درجات حرارة مياه متفاوتة بشكل روتيني. لقياس عدم الحساسية لدرجة الحرارة ، استخدمنا معادلات الانحدار لتقدير نطاق درجة الحرارة بشكل تعسفي الذي يمكن أن يصل خلاله مخزون السلمون إلى 90٪ على الأقل من ذروته ا2الأعلى. كانت نطاقات درجات الحرارة هذه: 14.7-20.3 درجة مئوية لسمك السلمون GC sockeye ، و 12.7-17.3 درجة مئوية لسمك السلمون WVR sockeye و 5.0-11.4 درجة مئوية لسمك السلمون كوهو CHE. باستخدام تحليل مماثل لنطاق النشاط ، كانت نطاقات درجات الحرارة للمخزونات الثلاثة مماثلة لتلك الخاصة ا2الأعلى، ولكن أبرد بشكل طفيف و / أو أضيق (13.9-19.3 درجة مئوية لسمك السلمون GC sockeye ، 12.8-16.2 درجة مئوية لسمك السلمون WVR sockeye و 6.6-8.9 درجة مئوية لسمك السلمون كوهو CHE). يوضح هذا التحليل بوضوح أن مخزونات السلمون الثلاثة هذه يمكن أن تقترب من ذروة نشاطها الهوائي على مدى درجة حرارة تصل إلى 5 درجات مئوية. قد تكون هذه المرونة الفسيولوجية قابلة للتكيف (انظر Guderley and Blier ، 1998) لأن درجة حرارة الماء في نهر فريزر قد تختلف سنويًا في تاريخ معين بما يصل إلى 6 درجات مئوية ، وربما توفر حتى مرونة كافية للتعامل مع جميع درجات الحرارة باستثناء أقصى درجات الحرارة. الظروف التي تمت مواجهتها في نهر فريزر أثناء نافذة ترحيل معينة. هذا لا يعني أن درجة الحرارة القصوى و / أو الظروف الهيدرولوجية (المعروف أنها تحدث في سنوات معينة) لن تفرض صعوبات على الهجرة (على سبيل المثال واجه ES sockeye درجات حرارة مياه تصل إلى 22 درجة مئوية وتدفقات تبلغ 9000 متر مكعب في الثانية -1 Macdonald et al. ، 2000). ولكن هذا يعني أن المعلومات الفسيولوجية المقدمة هنا يمكن أن تكون مفيدة في التنبؤ بظروف الأنهار التي من المرجح أن تعيق المرور وتقليل نجاح التفريخ.

كان الاكتشاف الذي لا يقل أهمية هو أن درجة الحرارة المثلى هذه ترتبط ارتباطًا وثيقًا بدرجة حرارة الماء المحيط لنهر الولادة لمخزونات السلمون الفردية. هذا يعني أن أقل حساسية حرارية لذروة الأداء الهوائي حدثت حول درجة الحرارة المحيطة لتيار الولادة. في حين أن التقلبات البيئية يمكن أن تؤثر بشكل مختلف على قدرة الكائنات الحية على البقاء والتكاثر ، فإن تكييف السكان مع بيئتهم الخاصة (Cooke et al. ، 2001) ، ويقترح "مفهوم المخزون" التكيف مع الظروف المحلية (Berst and Simon ، 1981) ، يقضي السلمون المهاجر معظم حياته بعيدًا عن تيارات الولادة. ما إذا كان الارتباط الحالي بين درجة الحرارة المثلى ودرجة حرارة تيار الولادة هو انعكاس لسمك السلمون البالغ الذي تم تكييفه مسبقًا مع درجات حرارة الماء التي من المحتمل مواجهتها أثناء هجرات النهر ، أو أنه يتزامن مع تفضيل درجة الحرارة للأنواع (على سبيل المثال ، السلمون السوكي 14.5 درجة مئوية ، بريت ، 195210.6-12.8 درجة مئوية ، هوراك وتانر ، 1964) ، سيتطلب مزيدًا من الدراسة. سيحتاج المزيد من العمل أيضًا إلى معالجة إمكانية التعويض الحراري السريع إلى حد ما أثناء الهجرة الفعلية داخل النهر. بالنسبة لبعض أرصدة السلمون ، يبدو أن توقيت الهجرة كان مقيدًا للغاية بالنسبة لعمليات التعويض الحراري حتى تصبح نافذة المفعول بالكامل. على سبيل المثال ، ينتقل ES sockeye من مياه البحر في مضيق جورجيا ، حيث يواجهون درجات حرارة من المحتمل ألا تكون أكثر دفئًا من 13 درجة مئوية ، إلى مياه النهر التي تصل إلى 18 درجة مئوية ، وبعد ذلك في غضون 4 أيام يواجهون واحدة من أصعب تحديات السباحة في النهر ، بوابة الجحيم.

على الرغم من أن غالبية الاختبارات أجريت في درجة حرارة الماء المحيط ، فقد تم استخدام تعديلات صغيرة في درجة الحرارة لتوسيع نطاق درجة الحرارة المحيطة. كان التأقلم مع درجات الحرارة هذه قصيرًا بالضرورة (5 أيام) لأن سمك السلمون الناضج تمامًا قد أضر بقدرة السباحة (Williams et al. ، 1986). في حين أن فترة التأقلم القصيرة هي مصدر قلق ، فإن مدى تغير درجة الحرارة (أقل من 6 درجات مئوية) لم يكن غير معتاد مقارنة بالتغيرات التي تمت مواجهتها بشكل طبيعي ، لأن مخزون ES و Chilko من سمك السلمون السوكي الكبير يواجه بشكل روتيني تغيرات في درجات الحرارة تبلغ 1 درجة مئوية يوميًا وبنفس القدر 7 درجات مئوية على مدى يوم واحد أثناء هجراتهم (Idler and Clemens ، 1959). بالإضافة إلى ذلك ، أظهرت الأسماك الفردية المختبرة إما في درجة حرارة محيطة أو درجة حرارة معدلة تداخلًا معقولًا من ا2الأعلىالقيم (الشكل 3 أ). مصدر القلق الثاني هو أننا لم نأخذ في الاعتبار الفروق بين الجنسين في طاقة السباحة. يقابل هذا القلق حقيقة أننا استخدمنا أعدادًا متساوية من الذكور والإناث من الأسماك في العديد من مجموعات الاختبار. علاوة على ذلك ، كشفت دراسات القياس الفسيولوجي عن بعد لترحيل السلمون ES sockeye وسمك السلمون الوردي Seton River اختلافًا بسيطًا بين الجنسين من حيث التكلفة الإجمالية للنقل إلى موقع التفريخ ، على الرغم من أن الذكور كانوا أقل كفاءة في الهجرة من خلال العوائق الهيدروليكية (Hinch and Rand ، 1998 Standen وآخرون ، 2002). يمكن استخدام الدراسة الحالية كإطار عمل للدراسات المستقبلية للانقسام الجنسي في قدرات السباحة.

النتيجة التي ا2نمطزيادة أسيًا مع درجة الحرارة يتوافق مع الدراسات السابقة التي تظهر العلاقات الأسية لكليهما ا2نمط ومعدل الأيض القياسي (تراوت قوس قزح ، ديكسون وكرامر ، 1971) ، التراوت البني سالمو تروتا Butler et al. ، 1992) ، سمك السلمون السوكي (Brett and Glass ، 1973) ، البلطي Sarotherodon mossambicusكولتون ، 1978) وباس ارجموث Micropterus salmoides Cooke وآخرون ، 2001). كما هو متوقع ، لدينا ا2نمط كانت قيم السلمون الناضج أعلى من معدل الأيض القياسي الذي تم الإبلاغ عنه سابقًا (بريت وجلاس ، 1973). يمكن أن يُعزى بعض هذا الاختلاف إلى التطور المستمر للغدد التناسلية في الأسماك الناضجة المستخدمة في هذه الدراسة. ومن الممكن أيضًا أن يكون التعافي بين عشية وضحاها غير كافٍ (انظر فاريل وآخرون ، 2003) وأن سمك السلمون البالغ أكثر قلقًا من الأسماك الأقل نضجًا. لاحظ ويليامز وآخرون (1986) أن سمك السلمون الوردي البالغ أكثر قلقًا من سمك السلمون السوكي في أنفاق السباحة.

الاختلافات غير المحددة فيما يتعلق بمسافة الهجرة والصعوبة

The intraspecific differences in migration capacity were sometimes correlated with in-river migration distance and difficulty. For example, ES sockeye salmon, the furthest migrating stock of any of the Fraser River salmon, attained a significantly higher يوcrit at a 5°C cooler temperature and were more efficient swimmers at يوcrit because of a lower ا2الأعلى compared with GC sockeye salmon. These attributes of ES sockeye salmon may be advantageous because they migrate almost three times the distance up the Fraser River compared with GC sockeye salmon(Table 1). Similarly, both ES and GC sockeye salmon migrate much longer distances and negotiate more severe hydraulic challenges compared with the coastal WVR sockeye salmon and correspondingly had a larger scope for activity at comparable water temperatures. Moreover, almost all of the GC and ES fish repeated their swimming performance without recovering ا2 to within 5%of ا2routine. The differences in swimming energetics found between CHE coho salmon and WVR sockeye also probably reflect species-specific adaptations. Yet, because these two salmon stocks face almost identical in-river migration distances and conditions, other factors must be involved in these adaptations. Thus, the suggestion that distance and/or difficulty of migration are powerful selective factors acting on salmonids (Bernatchez and Dodson, 1985 G. T. Crossin, S. G. Hinch, A. P. Farrell, D. A. Higgs, A. G. Lotto, J. D. Oakes and M. C. Healey, unpublished observations) is supported by the present study.

Intraspecific adaptation of maximum swimming ability has been previously established for juvenile salmonids either held or reared in a laboratory, but to our knowledge not for adult, wild salmon. For example, juvenile Pacific coho salmon from an interior river had an inheritable trait that resulted in a lower initial acceleration for a fast start, but a longer time-to-fatigue at a constant swimming speed compared with coho salmon from a coastal river(Taylor and McPhail, 1985). Similarly, Pacific steelhead trout O. mykiss from an interior river also had a greater time-to-fatigue for an incremental swimming speed test and allelic differences in the lactate dehydrogenases compared with a coastal stock (Tsuyuki and Williscroft,1977). Nevertheless, because Bams(1967) found that rearing conditions could alter swimming performance of sockeye salmon fry, phenotypic rather than genotypic expression could have contributed to the differences we observed.

Paradoxically, GC sockeye salmon were less efficient swimmers than either WVR sockeye salmon or CHE coho salmon, and why this is so is unclear. GC sockeye salmon were unusual in another regard, the plateau in ا2 as the fish neared يوcrit. In fish, ا2 typically increases exponentially with swimming speed (seeBeamish, 1978) to overcome drag, which is exponentially related to water velocity(Webb, 1975). Rarely is a plateau observed in ا2 even though fish progressively increase the anaerobic contribution to swimming at 75%يوcrit (Brett and Groves, 1979 Burgetz et al.,1998). Consequently, the plateaus for both ا2 and the cost of transport curve near يوcrit for GC sockeye salmon point to an unusually high contribution of anaerobically fueled locomotion. This possibility is further explored in the accompanying paper(Lee et al., 2003b), in which excess post-exercise oxygen consumption is examined as a measure of the anaerobic swimming activity.

In summary, we conclude that variation in ا2routine among adult salmon stocks was primarily due to differences in water temperature. In contrast, distinct temperature optima for ا2الأعلى were evident among salmon stocks, which when combined with differences in scope for activity and يوcrit, suggest stock-specific as well as species-specific differences in the temperature sensitivity of the physiological mechanisms that underpin oxygen delivery during swimming in adult Pacific salmon.


How Cells Grow

11.8 Oxygen Demand for Aerobic Microorganisms

Dissolved oxygen (DO) is an important substrate in aerobic fermentations and may be a limiting substrate , since oxygen gas is sparingly soluble in water. At high cell concentrations, the rate of oxygen consumption may exceed the rate of oxygen supply, leading to oxygen limitations. When oxygen is the rate-limiting factor, the specific growth rate varies with the DO concentration according to Monod equation, just like any other substrate-limited case.

Above a critical oxygen concentration, the growth rate becomes independent of the DO concentration. Fig. 11.6 depicts the variation of specific growth rate with dissolved a oxygen concentration in a rich medium (no other substrate limitation). Oxygen is a growth rate-limiting factor when the DO level is below the critical DO concentration. In this case, another medium component (eg, glucose, ammonium) becomes growth-extent limiting. على سبيل المثال ، مع Azotobacter vinelandii at a DO = 0.05 mg/L, the growth rate is about 50% of the maximum, even if a large amount of glucose is present. However, the maximum amount of cells formed is not determined by the DO, as oxygen is continually resupplied. If glucose were totally consumed, growth would cease, even if DO = 0.05 mg/L. Thus, the extent of growth (mass of cells formed) would depend on glucose, while the growth rate for most of the culture period would depend on the value of DO.

Fig. 11.6 . Growth rate dependence on dissolved oxygen (DO) for aerobic (A) and facultative organisms (B), Azotobacter vinelandii و بكتريا قولونية، على التوالى. The lines are the Monod equation fit to the data (symbols).

Data from J. Chen, A.L. Tannahill and M.L. Shuler, Biotechnol. Bioeng., 27: 151, 1985.

As shown in Fig. 11.6 , the dependence of DO for aerobic and facultative organisms on cell growth follows the Monod growth equation. For aerobic organisms:

and for facultative organisms,

أين ميكرومترmax0 is the maximum specific growth rate in anaerobic conditions. Facultative organisms grow with or without oxygen. For anaerobic organisms, there is no growth if oxygen is present.

The critical oxygen concentration is about 5–10% of the saturated DO concentration for bacteria and yeast, and about 10–50% of the saturated DO concentration for mold cultures, depending on the pellet size of molds. Saturated DO concentration in water at 25 °C and 1 atm pressure is about 7 ppm. The presence of dissolved salts and organics can alter the saturation value, while increasingly high temperatures decrease the saturation value.

Oxygen is usually introduced to the fermentation broth by sparging air through the broth. Oxygen transfer from gas bubbles to cells is usually limited by oxygen transfer through the liquid film surrounding the gas bubbles. The rate of oxygen transfer from the gas to liquid phase is given by:

أين كإل is the oxygen transfer coefficient (m/h), أ is the gas-liquid interfacial area (m 2 /m 3 ), ج* is saturated DO concentration (g/L), جإل is the actual DO concentration in the broth (g/L), and the N O 2 is the rate of oxygen transfer (g/L/h). Also, the term oxygen transfer rate (OTR) is used.

The rate of oxygen uptake is denoted as OUR (oxygen uptake rate) and:

where μ O 2 is the specific rate of oxygen consumption (g/g-cells/h), Y F X / O 2 is the yield factor on oxygen (g-cells/g-O2)، و X is cell concentration (g-cells/L). When oxygen transfer is the rate-limiting step, the rate of oxygen consumption is equal to the rate of oxygen transfer. If the maintenance requirement of O2 is negligible compared to growth, then:

or in the batch reactor with negligible medium volume loss (due to air sparging):

Growth rate varies nearly linearly with the oxygen transfer rate under oxygen transfer limitations. Among the various methods used to overcome DO limitations are the use of oxygen-enriched air or pure oxygen and operation under high atmospheric pressure (2–3 atm). Oxygen transfer has a big impact on reactor design.

The maximum or saturation oxygen concentration is a function of temperature and oxygen pressure, as well as medium compositions. Electrolytes have a strong effect on oxygen solubility and transport. Quicker et al. (1981) gave a simple correlation between the saturation oxygen concentration (ج*) and medium ionic and nonionic solute concentration:

أين ج0* is the oxygen saturation concentration in pure water ( Table 11.3 ), ج* is the oxygen saturation concentration in the medium, حي is the oxygen solubility interaction constants ( Table 11.4 ), ضي is the ionic charge of ionic species ي، و جي is the concentration of species ي in the fermentation medium.

Table 11.3 . Solubility of Oxygen in Pure Water

Temperature (°C)Oxygen Solubility in Pure Water When Contacting with Air at 1 atm (kg/m 3 )Henry’s Law Constant (atm-O2/m 3 /kg − 1 )Density of Water (kg/m 3 )
01.46 × 10 − 2 14.4999.839
51.28 × 10 − 2 16.4999.964
101.14 × 10 − 2 18.4999.699
151.02 × 10 − 2 20.5999.099
200.929 × 10 − 2 22.6998.204
250.849 × 10 − 2 24.7997.045
300.782 × 10 − 2 26.9995.647
350.731 × 10 − 2 28.7994.032
400.692 × 10 − 2 30.4992.215
450.656 × 10 − 2 32.0990.213
500.627 × 10 − 2 33.5988.037
600.583 × 10 − 2 36.0983.200
700.550 × 10 − 2 38.2977.771
800.528 × 10 − 2 39.8971.799
900.515 × 10 − 2 40.8965.321
1000.510 × 10 − 2 41.2958.365

Calculated from International Critical Tables, 1928, vol. III, p. 257. McGraw-Hill: New York.


Should heart-to-body energy consumption ratio equal oxygen consumption ratio? - مادة الاحياء

HIIT vs. Continuous Endurance Exercise: Metabolic Adaptations
Increasing mitochondrial density can be considered a skeletal muscle and metabolic adaptation. One focal point of interest for metabolic adaptations is with the metabolism of fat for fuel during exercise. Because of the nature of high intensity exercise, the effectiveness of this type of training for fat burning has been examined closely. Perry et al. (2008) showed that fat oxidation, or fat burning was significantly higher and carbohydrate oxidation (burning) significantly lower after 6 weeks of interval training. Similarly, but in as little as two weeks Talanian et al. (2007) showed a significant shift in fatty acid oxidation with HIIT. In their research review, Horowitz and Klein (2000) summarize that an increase in fatty acid oxidation is a noteworthy adaptation observed with continuous endurance exercise.

Another metabolic benefit of HIIT training is the increase in post-exercise energy expenditure referred to as Excess Post-exercise Oxygen Consumption (E.P.O.C.). Following an exercise session, oxygen consumption (and thus caloric expenditure) remains elevated as the working muscle cells restore physiological and metabolic factors in the cell to pre-exercise levels. This translates into higher and longer post-exercise caloric expenditure. In their review article, LaForgia, Withers, & Gore (2006) note that exercise intensity studies indicate higher E.P.O.C. values with HIIT training as compared to continuous aerobic training.

Final Verdict: And the Winner of the Battle of the Aerobic Titans is…
The major goals of most endurance exercise programs are to improve cardiovascular, metabolic, and skeletal muscle function in the body. For years continuous aerobic exercise has been the chosen method to achieve these goals. However, research shows that HIIT leads to similar and in some cases better improvements in shorter periods of time with some physiological markers. Incorporating HIIT (at the appropriate level of intensity and frequency) into a client's cardiovascular training allows exercise enthusiasts to reach their goals in a very time efficient manner. And, since both HIIT and continuous aerobic exercise programs improve all of these meaningful physiological and metabolic functions of the human body, incorporating a balance of both programs for clients in their training is clearly the 'win win' approach for successful cardiovascular exercise improvement and performance. GO HIIT and GO Endurance!

Side Bar 1. HIIT Program Development
When developing a HIIT program the duration, intensity, and frequency of the interval must be considered along with the length of the recovery interval. Duration of the work (high intensity effort) bout should be between 5 seconds to 8 minutes. Power athletes tend to perform shorter work intervals (5 sec - 30 sec) while endurance athletes will extend the high intensity work interval (30 sec - 8 min) (Kubukeli, Noakes & Dennis, 2002). Intensity during the high intensity work bout should range from 80% to greater than 100% of maximal oxygen consumption (VO2max), heart rate max, or maximal power output. The intensity of the recovery interval ranges from passive recoveries (doing very little movement) or active recoveries (which is more common) of about 50-70% of the above described intensity measures.

The relationship of the work and recovery interval is also a consideration. Many studies use a ratio of exercise to recovery, for example a ratio of 1:1 could be a 30-second interval followed by 30 seconds of recovery. A ratio of 1:2 would be a 30-second interval followed by a 1-minute rest. Typically, the ratios are designed in order to challenge a particular energy system of the body.
Read through the sample workouts that follow. These workouts have been used in previous research studies to induce both cardiovascular and skeletal muscle changes. Each component of a training session is included.

Sample 1: Track workout
Warm-up: Light 10-min run around track.
Interval: 800-meter runs at approximately 90% of maximal heart rate (based on estimation heart rate max = 220-age). Each 800-meter interval should be timed.
Rest Interval: Light jog or walk for same amount of time it took to run each 800 meter
Work/Rest ratio: 1 to 1 ratio. The time for the interval (800 meter) and rest interval should be the same.
Frequency: Try to complete 4 repetitions of this sequence.
Cool Down: 10-min easy jog.
Comments: The distance of the interval can be adjusted from 200 meter to 1000 meter. Also, the length of the rest interval can be adjusted.
Adapted from Musa et al. (2009).

Program 2: Sprint training workout
Warm-up: 10 min of light running.
Interval: 20-second sprints at maximal running speed.
Rest interval: 10 seconds of rest between each sprint. Light jogging or walking
Work/Rest ratio: 2 to 1 ratio. The work interval is 20-sec and rest interval is 10-sec.
Frequency: 3 groups or sets of 10-15 intervals. Take 4 min of rest between each set
Cool Down: 10 min easy jog
Comments: This is a sprint workout. The first few intervals should be slower allowing muscles to adapt to the workout. It is important to be safe and careful avoiding muscle damage during maximal sprinting exercise. The warm-up session is very important.
Adapted from Tabata et al. 1996.

Program 3: Treadmill workout
Warm-up: 10 min of light jogging.
Interval: Set treadmill incline at 5% grade and speed at 3 mph. During each high intensity interval increase speed to 5 mph - 6.5 mph, while keeping grade at 5%. The length of the interval should be 1 min.
Rest Interval: 2-minute rest interval with the walking speed set to 3 mph. Do not adjust incline.
Work/Rest Ratio: 1 to 2 ratio. The work interval is 1-minute and the rest interval is 2-minutes
Frequency: 6-8 repetitions of this sequence.
Cool Down: 5 - 10-minutes of easy jogging
Comments: This is a hill running interval session. Incline, running speed, interval length, and rest interval can be adjusted during the interval session.
Adapted from Seiler and Hetlelid, 2005.

Side Bar 2: Four Great Endurance Programs Ideas
The following 4 endurance exercise programs are adapted from the research investigations reviewed by LaForgia, Withers, & Gore, 2006. Perform an adequate warm-up (

10 min of light exercise) and cool-down (

5-10 min of low-intensity exercise) for each program. All of the workouts below can be performed on any aerobic mode.

1) Maximal lactate steady state exercise.
The maximal lactate steady state (MLSS) workout is the highest workload an exerciser can maintain over a specified period of time. MLSS exercise work bouts can last between 20 and 50 minutes. Tell the client to work at his/her maximal steady state of exercise for the desired time (between 20 and 50 minutes).

2) Alternating aerobic modes endurance exercise.
Alternate aerobic modes (i.e., treadmill and elliptical trainer) every 20 to 40 minutes of aerobic exercise keeping the exercise intensity &Mac17970% of heart rate max. Keep the time on each mode of exercise that same. Number of alternating modes is dependent on fitness level of client.

3) Step-wise endurance exercise.
With step-wise endurance exercise the client progresses from 10 minutes (at &Mac17950% heart rate max) to 10 minutes (at &Mac17960% heart rate max) to 10 minutes (at &Mac17970% heart rate max) on any aerobic mode. For a slight modification, the personal trainer may have the client step-wise up in intensity and also step-wise down on this workout. Thus, after completing the 10 min at a 70% heart rate max the client would switch to 10 minutes at 60% heart rate max and then 10 minutes at 50% heart rate max.

4) Mixed-paced endurance exercise.
On the selected mode of exercise randomly vary the endurance duration (i.e., 5 min, 10 min, 15 min blocks of time) and the intensity of exercise. For instance, a 45 minute endurance treadmill workout could begin with 10 min at 50% heart rate max, then sequence into 5 min at 70% heart rate max, then 15 min at 60% heart rate max, then 10 min at 75% heart rate max, and finish with 5 min at 50% heart rate max.

Fact Box 1: Seven Remarkable Endurance Feats of Interest
1. The official International Association of Athletics Federations world Marathon record for men is 2:03:59, set by Haile Gebrselassie of Ethiopia on September 28, 2008 at the Berlin Marathon.
Source: http://en.wikipedia.org/wiki/Marathon_world_record_progression

2. The women's record holder in the marathon is Paula Radcliffe of the United Kingdom in a time of 2:15:25.
Source: http://en.wikipedia.org/wiki/Marathon_world_record_progression

3. The predicted human capability of the marathon based on physiological characteristics as describe by Joyner (1991) is 1:57:58. This equals a 4:30 per mile pace.

4. The longest certified road race in the world is the 3100 mile Self-Transcendence Race in New York City that takes place around a half-mile city block in Queens, NY. Only 30 runners have completed the race, which requires each contestant to complete 2 marathons per day for 50 days.
Source: http://3100.srichinmoyraces.org/

5. The longest bicycle race is the Tour d'Afrique, which is 12,000 km (7500 miles) and 120 days traveling from Cairo, Egypt to Cape Town, South Africa.
Source: http://www.africa-ata.org/sports3.htm

6. One of the longest swims ever was recorded by Martin Strel in 2009. The Slovenian man swam the length of the Amazon River (3,272 miles) in 66 days.
Source: http://www.amazonmartinstrel.com/?page_id=1633

7. Another outstanding swimming feat was a performance by Benoit Lecomte, who swam across the Atlantic Ocean from Cape Cod to France, which is 3,736 miles. He averaged six to eight hours per day of swimming.
Source: http://www.thelongestswim.com/#/atlantic

Side Bar 3: Four Important Questions and Answers Regarding HIIT
1. How many times per week can HIIT be completed?
A: Research says that three times per week may produce the best results while limiting injury (Daussin et al., 2008 Helgerud, et al., 2007 Musa, et al., 2009 Perry, et al., 2008). Interval training is very demanding and it is important to be fully recovered between sessions.

2. Barefoot running has grown in popularity in the past several years. Is it safe to perform HIIT barefoot?
A: According to Pauls and Kravitz (2010) it is important to progress slowly into barefoot running regardless of intensity. The best method may be to perform other daily living activities such as walking, cleaning, or gardening before beginning to run. Once you are consistently barefoot running there should be another progression with HIIT. Begin with one or two barefoot intervals and increasing to three or four over a several weeks is the best recommendation.

3. If a client has been inactive for several months is it safe to start an exercise program with HIIT?
A: There should be a careful progression of activity when re-starting any exercise program. Beginning with HIIT may increase the chance for injury and muscle soreness. A better approach would be to start with continuous aerobic exercise at a low intensity level. Once the client is able to run for thirty consecutive minutes at a moderate intensity he/she can then progress slowly into interval training.

4. Is it O.K. to before a high intensity interval training session?
A: When exercise intensity is greater than 80% the rate at which the contents of stomach empty slow down (de Oliveira & Burini, 2009). This is due to changes in blood flow along with hormonal and neurotransmitter activation. To reduce the chance of gut problems during exercise eat foods that are low in fiber, lactose, and nutritive sweeteners several hours before a training session, and be sure to drink plenty of fluids (de Oliveira & Burini, 2009).
المراجع
Bartels, M.N., Bourne, G.W., and Dwyer, J.H. (2010). High-intensity exercise for patients in cardiac rehabilitation after myocardial infarction. Physical Medicine and Rehabilitation. 2(2), 151-155.

Billat, L. V. (2001). Interval training for performance: a scientific and empirical practice. Special recommendations for middle- and long-distance running. Part I: aerobic interval training. Sports medicine, 31(1), 13-31.

Burgomaster, K.A., Howarth, K.R., Phillips, S.M., Rakobowchuk, M., Macdonald, M.J., McGee, S.L., and Gibala, M.J. (2008). Similar metabolic adaptations during exercise after low volume sprint interval and traditional endurance training in humans. Journal of Physiology, 586(1), 151-160.

Daussin, F.N., Zoll, J., Dufour, S.P., Ponsot, E., Lonsdorfer-Wolf, E. et al. (2008). Effect of interval versus continuous training on cardiorespiratory and mitochondrial functions relationship to aerobic performance improvements in sedentary subjects, American Journal of Physiology: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology, 295, (R264-R272.

de Oliveira, E.P. and Burini, R.C. (2009). The impact of physical exercise on the gastrointestinal tract. Current Opinion in Clinical Nutrition and Metabolic Care, 12(5), 533-538.

Gibala, M. (2009). Molecular responses to high-intensity interval exercise. Applied Physiology, Nutrition, and Metabolism, 34(3), 428-432.

Helgerud, J., Høydal, K., Wang, E., Karlsen, T., Berg, P., et al. (2007). Aerobic high-intensity intervals improve VO2max more than moderate training. Medicine and Science in Sports and Exercise, 39(4), 665-671.

Horowitz J.F. and Klein S. (2000). Lipid metabolism during endurance exercise. American Journal of Clinical Nutrition. 72(2 Suppl), 558S-563S.

Joyner M.J. (1991). Modeling: optimal marathon performance on the basis of physiological factors. مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي. 70(2), 683-687.

Joyner, M.J. and Coyle, E.F. (2008). Endurance exercise performance: the physiology of champions. Journal of Applied Physiology, 586 (1), 35-44.

Kubukeli, Z.N., Noakes, T.D., and Dennis, S.C. (2002). Training techniques to improve endurance exercise performances. Sports Medicine, 32(8), 489-509.

LaForgia, J., Withers, R.T., and Gore, C.J. (2006). Effects of exercise intensity and duration on the excess post-exercise oxygen consumption. Journal of Sports Science, 24(12), 1247-1264.

Laursen, P. B. (2010). Training for intense exercise performance: high-intensity or high-volume training? Scandanavian Journal of Medicine and Science in Sports, 20 Suppl 2, 1-10.

MacDougall, J.D., Hicks, A.L., MacDonald, J.R., McKelvie, R.S., Green, H.J., and Smith, K.M. (1998). Muscle performance and enzymatic adaptations to sprint interval training. Journal of Applied Physiology, 84(6), 2138-2142.
Musa, D.I., Adeniran, S.A., Dikko, A.U., and Sayers, S.P. (2009). The effect of a high-intensity interval training program on high-density lipoprotein cholesterol in young men. Journal of Strength and Conditioning Research, 23(2), 587-592.

Pauls, C. and Kravitz, L. (2010). Barefoot running: An exciting new training dimension to consider for certain clients. IDEA Fitness Journal, 7(4), 18-20.

Pavlik, G., Major, Z., Varga-Pintér, B., Jeserich, M., & Kneffel, Z. (2010). The athlete's heart Part I (Review). Acta Physiologica Hungarica, 97(4), 337-353.

Perry, C.G.R, Heigenhauser, G.J.F, Bonen, A., and Spriet, L.L. (2008). High-intensity aerobic interval training increases fat and carbohydrate metabolic capacities in human skeletal muscle. Applied Physiology, Nutrition, and Metabolism, 33(6), 1112-1123.

Seiler, S., and Hetlelid, K.J. (2005). The impact of rest duration on work intensity and RPE during interval training. Medicine and Science in Sports and Exercise, 37(9), 1601-1607.

Slørdahl, S.A., Madslien, V.O., Støylen, A., Kjos, A., Helgerud, J., and Wisløff, U. (2004). Atrioventricular plane displacement in untrained and trained females. Medicine and Science in Sports and Exercise, 36(11), 1871-1875.

Tabata, I., Nishimura, K., Kouzaki, M., Hirai, Y., Ogita, F., Miyachi, M., and Yamamoto, K. (1996). Effects of moderate-intensity endurance and high-intensity intermittent training on anaerobic capacity and VO2max. Medicine and Science in Sports and Exercise, 28(10), 1327-1330.

Talanian, J.L., Galloway, S.D., Heigenhauser, G.J, Bonen, A., and Spriet, L.L. (2007). Two weeks of high-intensity aerobic interval training increases the capacity for fat oxidation during exercise in women. Journal of Applied Physiology, 102(4), 1439-1447.

Wisløff, U., Ellingsen, Ø., and Kemi, O. J. (2009). High-intensity interval training to maximize cardiac benefits of exercise training? Exercise Sport Science Review, 37(3), 139-146.

Bios:
Micah Zuhl, Ph.D. is an assistant professor in the Department of Health Sciences at Central Michigan University. His research interests include the GI tract and exercise, sports performance and disease prevention through exercise. Micah is a recreational cyclist, runner, and hiker.

Len Kravitz, PhD, is the program coordinator of exercise science and a researcher at the University of New Mexico, where he won the Outstanding Teacher of the Year award. He has received the prestigious Can-Fit-Pro Lifetime Achievement Award and was chosen as the American Council on Exercise 2006 Fitness Educator of the Year.


Supporting information

S1 Table. AHRQ Cross-Sectional/Prevalence study quality assessment checklist.

Y yes, N no, N.A. not applicable, ? not specified/unknown. *1. Was the source of information for the reported outcome measurements mentioned? 2.Were inclusion criteria reported? 3. Were exclusion criteria reported? 4. Was the timeframe of recruitment reported? 5. Were subjects consecutively recruited or population-based? 6. Were evaluators of subjective components masked to other aspects of the subjects? 7. Have any assessments been undertaken for quality assurance purposes (test/retest of primary outcome measurements)? 8. Was the used equipment validated or were there references to validation in previous publications? 9. Were all participants included in the analysis? 10.Was confounding assessed and/or controlled for? 11. Were missing data reported? 12. Were patient response rate and completeness of data collection reported? 13. Were follow-up, incomplete data, or loss to follow-up reported? 14. Was tested walking speed reported?

S2 Table. Frequencies of the reported outcome variables.

HR heart rate PCI physiological cost index %HRR % heart rate reserve RER respiratory exchange ratio RR respiratory rate BP blood pressure METs metabolic equivalent of task RQ respiratory quotient EEI energy expenditure index.


شاهد الفيديو: أسباب نقص الأكسجين (كانون الثاني 2022).