معلومة

ما هي المتانة البيئية؟ هل يختلف عن اللدونة؟

ما هي المتانة البيئية؟ هل يختلف عن اللدونة؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

يستخدم هانسن (2006) في مراجعته مفهومالمتانة البيئيةبصرف النظر عن المفاهيم الأخرى للقوة (في الصفحات 139 و 140) دون تحديدها.

كيف هو المصطلحالمتانة البيئيةعادة ما يتم تعريفها؟

يمكن فصل مفهوم المتانة (ويعرف أيضًا باسم القوة الجينية) إلى القوة الطفرية والقوة التنموية وربما البعض الآخر. أعتقد أن القوة البيئية هي إحدى هذه الفئات الفرعية للقوة (الجينية).

حدسيًا ، أفهم المتانة البيئية كشيء قريب جدًا منهاللدونة بالمعنى الواسع. ما أسميهاللدونة بالمعنى الواسعهي أي استجابة نمطية لبيئة ما سواء كانت الاستجابة تكيفية أم لا. وبالتالي،اللدونة بالمعنى الواسعيكوناللدونة التكيفية+اللدونة غير التكيفية. أعتقد حدسيًا أن النمط الجيني قوي بيئيًا إذا كان النمط الظاهري الذي ينتجه يختلف قليلاً مع البيئة ، أي إذا كان هذا النمط الجيني منخفض اللدونة (بالمعنى الواسع). هل أستخدم تعريفًا قياسيًا إلى حد ما لـالمتانة البيئية?


أعتقد أن المتانة والمرونة مفهومان مختلفان ، على الرغم من ارتباطهما ببعضهما البعض.

أود أن أعرّف اللدونة على أنها خاصية لنظام للتكيف مع التغيرات الخارجية. كما هو محدد في صفحة ويكيبيديا عن اللدونة المظهرية:

اللدونة المظهرية هي قدرة الكائن الحي على تغيير نمطه الظاهري استجابة للتغيرات في البيئة.

أعتقد أن هذا التعريف يتفق مع التعريف الموجود في سؤالك.

ومع ذلك ، يتم تعريف المتانة في الأنظمة البيولوجية على أنها (مقالة ويكيبيديا):

متانة النظام البيولوجي (وتسمى أيضًا المتانة البيولوجية أو الجينية) هي استمرار خاصية أو سمة معينة في نظام تحت الاضطرابات أو ظروف عدم اليقين.

من هذه المقالة تم الاستشهاد بثلاث مراجع ، وكلها تعطي بعض التعريف للقوة في مقدماتها / ملخصاتها:

فيليكس وفاجنر (وراثة 2008):

القوة ، استمرار سمة الكائن الحي تحت الاضطرابات ، هي خاصية موجودة في كل مكان للأنظمة الحية المعقدة.

Kitano (Nature Reviews Genetics 2004):

المتانة هي خاصية تسمح للنظام بالحفاظ على وظائفه على الرغم من الاضطرابات الخارجية والداخلية.

ستلينج وآخرون. (خلية 2004):

القوة ، القدرة على الحفاظ على الأداء في مواجهة الاضطرابات وعدم اليقين ، هي خاصية رئيسية معترف بها منذ فترة طويلة للأنظمة الحية.

تشير كل هذه التعريفات إلى أن المتانة هي القدرة على البقاء غير منزعج تحت الاضطرابات الخارجية أو البيئية. يبدو هذا ، بمعنى ما ، عكس اللدونة ، وهي القدرة على التغيير في ظل الاضطرابات الخارجية. أنا شخصياً أعتقد أن القوة تتحقق لأن اللدونة البيولوجية تسمح للكائنات الحية بتعويض (مع بعض القيود) الاضطراب الخارجي من أجل الحفاظ على حالتها.


أنا فقط ألخص إجابة ddiez بإضافة صغيرة.

المتانة هي قدرة النظام على الحفاظ على حالته المستقرة أو على الأقل الطبيعة النوعية للحالة المستقرة مع تغييرات طفيفة في معلمات النظام.

هذا يختلف عن الاستقرار الذي يعني في الواقع قدرة النظام على العودة إلى حالته المستقرة عندما يتم إزاحته قليلاً من هناك. سيصل النظام المستقر إلى حالة الاستقرار بغض النظر عن الحالة الأولية. في الأنظمة متعددة الجوانب ، ستعتمد الحالة التي يتقارب فيها النظام في النهاية على الحالة الأولية.

وبالتالي المزيد يعني بمعنى الاضطراب في حالة و المتانة، من اضطراب في النظام العوامل.

لذلك ، إذا كان لديك نموذج وقمت بأخذ عينات عشوائية من المعلمات المستمدة من توزيع منتظم لنفترض أنه يعني ± 2 × ، فسوف ينتهي بك الأمر مع العديد من مجموعات المعلمات مع تقلبات من القيم المتوسطة. الآن ، إذا قمت بحل الحالة الثابتة عند كل قيمة معلمة ، فستحصل على توزيع. أقل تباينًا في هذا التوزيع ، يكون النظام أكثر قوة (بناءً على النموذج).

لقد ناقشنا اللدونة في هذا المنشور. قد تكون اللدونة مرادفة للتكيف ؛ إذا كان النظام يأخذ مدخلاً ويعطي ناتجًا بعد ذلك كيف البلاستيك النظام يمكن تعريفها على أنها مدى سرعة أو سهولة وصول النظام إلى حالة الاستقرار الجديدة. في هذه الحالة ، يكون الإدخال معلمة للنموذج ويتم تغيير ذلك فقط.

إذا وضعت هذه المفاهيم في منظور التمثيل الغذائي للكائن ، فعندئذٍ:

  • تشير المتانة إلى مدى حساسية (في) التدفق الأيضي للتغيرات الطفيفة في معدلات التفاعلات المختلفة (ربما عن طريق التغيرات في هياكل الإنزيم).
  • يشير الاستقرار إلى ما إذا كان النظام قد عاد (أو مدى سرعة عودته) إلى حالته الأصلية إذا أضفت بعضًا إضافيًا أو أزلت مستقلبًا.
  • تشير اللدونة إلى مدى سرعة تكيف النظام أو وصوله إلى حالة الاستقرار الجديدة عندما يكون هناك تغيير في النظام الغذائي / العناصر الغذائية المتاحة.

بعد قولي هذا ، أشعر أيضًا ، كما قال fileunderwater ، أن التعريفات ليست عالمية وأن الأشخاص المختلفين يعنون أشياء مختلفة. البيئة الناطقة بالرياضيات هي معلمة خارجية أي إدخال. يجب أن تعني المتانة البيئية الحفاظ على استجابة الحالة المستقرة للتغيرات في المدخلات. هذا منطقي على سبيل المثال في حالة الحفاظ على درجة حرارة الجسم في الحرارة المنزلية. اللدونة البيئية مهم أيضًا في مواقف معينة.


كيف تتطور اللدونة التكيفية عند اختيارها ضد

تسمح اللدونة التكيفية للكائنات الحية بالتعامل مع التغير البيئي ، وبالتالي زيادة لياقة السكان على المدى الطويل. ومع ذلك ، يمكن للاختيار الفردي فقط مقارنة لياقة الأفراد في كل جيل: إذا تغيرت البيئة بشكل أبطأ من وقت التوليد (أي بيئة خشنة الحبيبات) ، فلن يختبر السكان اختيار اللدونة حتى لو كانت متكيفة على المدى الطويل -مصطلح. كيف تتطور اللدونة التكيفية بعد ذلك؟ أحد التفسيرات هو أنه إذا استمرت الأليلات المتنافسة التي تمنح درجات مختلفة من اللدونة عبر بيئات متعددة ، فإن الانتقاء الطبيعي بين السلالات الجينية يمكن أن يختار المرونة التكيفية (اختيار النسب). نظهر أن اللدونة التكيفية يمكن أن تتطور حتى في غياب اختيار النسب. بدلاً من ذلك ، نقترح أن اللدونة التكيفية في البيئات الخشنة الحبيبات تتطور كمنتج ثانوي لانتقاء طبيعي قصير المدى غير فعال: السكان الذين يطورون أنماطهم الظاهرية بسرعة استجابة للضغوط الانتقائية يتبعون أوبتيما قصيرة المدى ، مما يؤدي إلى تقليلها. لياقة طويلة المدى عبر البيئات. على العكس من ذلك ، فإن المجموعات السكانية التي تراكمت تغيرًا جينيًا محدودًا داخل كل بيئة تطور مرونة تكيفية طويلة المدى حتى عندما تتكبد اللدونة تكاليف قصيرة الأجل. تظل هذه النتائج متشابهة نوعياً بغض النظر عما إذا كنا نخفض كفاءة الانتقاء الطبيعي عن طريق زيادة معدل التغير البيئي أو تقليل معدل الطفرات ، مما يدل على أن كلا العاملين يعملان عبر نفس الآلية. نوضح كيف يمكن فهم هذه الآلية من خلال مفهوم معدل التعلم. يُظهر عملنا كيف يمكن أن تتطور الاستجابات البلاستيكية المكلفة على المدى القصير ، ولكنها قابلة للتكيف على المدى الطويل ، كمنتج ثانوي للاختيار غير الفعال على المدى القصير ، دون اختيار اللدونة على مستوى الفرد أو النسب.


ما هي المتانة البيئية؟ هل يختلف عن اللدونة؟ - مادة الاحياء

اللدونة الظاهرية وأنواع التفاعل

اللدونة المظهرية هي قدرة الأفراد على تغيير علم وظائف الأعضاء و / أو التشكل و / أو السلوك استجابة لتغير في الظروف البيئية. يتضح هذا بوضوح من خلال ظهور النباتات المزروعة بكثافات مختلفة: تبدو النباتات المزدحمة نحيلة ونحيفة وغير مزدحمة تبدو صحية وقوية. في سياق التطور ، تُظهر اللدونة المظهرية معنيين للتكيف: الاستجابة البلاستيكية هي في حد ذاتها مثال على التكيف الفسيولوجي ، ومن المعروف على نطاق واسع أن القدرة على أن تكون بلاستيكًا قابلة للتكيف بمعنى زيادة اللياقة.

عند التفكير في اللدونة المظهرية باعتبارها تكيفًا تطوريًا ، من المهم فصل السمة المعنية عن اللدونة لتلك السمة. على سبيل المثال: يعد النمو أطول استجابةً لازدحام النباتات أمرًا تكيفيًا بمعنى أنه يزيد من القدرة التنافسية للفرد في ضوء الشمس (لياقة أقل عندما تكون مظللة بنباتات أخرى). & quot ؛ الارتفاع الطبيعي & quot للنبات (لنفترض أن هناك شيئًا من هذا القبيل) قد يكون قد تطور استجابة للضغوط لتخصيص الموارد للنمو مقابل التكاثر بطريقة معينة. وبالتالي هناك أساس وراثي لدونة ارتفاع النبات وأساس وراثي لارتفاع النبات نفسه. النقطة المهمة هي أن الجينات المختلفة ربما تتحكم في هذه العمليات ، لذا يمكن أن تتطور السمة ومرونتها (على عكس الضرورة) بشكل مستقل.

الآن ضع في اعتبارك البيئة: يمكن وصف بعض الخصائص الفيزيائية للبيئة بالقيمة المتوسطة (المتوسطة) أو نطاق القيم (الأعلى - الأدنى). أي جانب من جوانب الكائن الحي (السمة نفسها أو المرونة لتلك السمة) سيتطور استجابة لأي مقياس؟ قد تتطور مرونة سمة ما استجابة لنطاق القيم التي تلقيها البيئة على الكائن الحي (على سبيل المثال ، الأيام الأكثر برودة - سخونة ، وأكثرها رطوبةً) ، في حين أن السمة نفسها (على سبيل المثال ، سماكة الفراء) سوف تتطور ردا على المتوسط. هذه ليست قاعدة! ولكن سيكون أمرًا مثيرًا للاهتمام لاختباره و / أو التفكير فيه.

تتشابك فكرة اللدونة مع مفهوم القناة. في ضوء تدحرج الكرة في قاع مسار النمو (المحاضرة السابقة) ، يمكن للمرء أن يعتبر عرض الحوض الصغير مؤشرًا على مقدار اللدونة & quottolated & quot في الكائن الحي المعني. سيكون للكائن الحي عالي القناة (أو البرنامج التنموي) مرونة منخفضة.

شكل آخر متغير لقضية اللدونة هو أن بعض الكائنات الحية قد تظهر تأثيرات عتبة حيث لا يوجد انتقال تدريجي واضح بين الأشكال ، ولكن تغيير تدريجي في النمط الظاهري استجابة لتغير بيئي تدريجي. انظر الشكل. 9.11 ، ص. 242 ، لكن لاحظ أن هذه الرسوم البيانية ليس لها محور بيئي ، لذلك فهي متميزة عن معيار التفاعل. أحد الأمثلة على ذلك هو النباتات التي لها أشكال نمو مختلفة بشكل واضح في بيئات مختلفة. سؤال: هل هناك & quot؛ بيئة & quot في منتصف الطريق بين الهواء والماء؟ وإذا كان الأمر كذلك ، فهل ستظهر هذه النباتات استجابة متدرجة لمثل هذا التدرج البيئي؟

إن المفهوم الذي يضع اللدونة المظهرية في سياق استجابة خاصة بالنمط الجيني هو معيار التفاعل. معيار التفاعل هو مجموعة من الأنماط الظاهرية التي سيتم تطويرها بواسطة النمط الجيني عبر مجموعة من البيئات. إن القياس الكمي لقاعدة التفاعل بسيط للغاية من الناحية المفاهيمية: يحصل المرء على عدد من الأنماط الجينية المختلفة (السراويل المستنسخة رائعة لهذا الغرض) وتنمو كل واحدة في مجموعة متنوعة من البيئات المختلفة (على سبيل المثال ، المغذيات المختلفة ، والضوء ، وظروف المياه). بعد فترة من النمو ، يقيس المرء السمة (السمات) المرغوبة من كل فرد ويرسم البيانات كما هو موضح في الشكل أدناه هذه الحالة لشعيرات ذبابة الفاكهة. يمثل كل سطر البيانات الخاصة بنمط وراثي مختلف. إذا كانت جميع الخطوط أفقية تمامًا وفوق بعضها البعض ، فلا يوجد تأثير للبيئة (E) أو النمط الوراثي (G) في الحالة 1 أدناه (كل نمط وراثي هو x أو y أو z). إذا لم تكن جميع الخطوط أفقية ولكن فوق بعضها البعض ، فسيكون هناك تأثير بيئي ، ولكن لا يوجد تأثير وراثي (الحالة 2). إذا كانت جميع الخطوط أفقية ولكن في مواضع مختلفة ، فلن يكون هناك تأثير للبيئة ولكن هناك تأثير على التركيب الوراثي (الحالة 3 أدناه). إذا لم تكن الخطوط أفقية ولكنها متوازية ، فسيكون هناك تأثير للبيئة والنمط الجيني ، ولكن لا يوجد نمط وراثي x تفاعل البيئة (الشكل والحالة 4 أدناه). إذا كانت الخطوط غير أفقية ، فهناك تأثير للبيئة. إذا لم تكن الخطوط أفقية ولا متوازية ، فهناك تأثير I) البيئة (عدم الأفقية) ، 2) النمط الجيني (الخطوط ليست فوق بعضها البعض) و 3) النمط الجيني x تفاعل البيئة (ليس الحالة الموازية 5 أدناه).

تأتي الحالة المثيرة للاهتمام عندما تتقاطع معايير خطوط رد الفعل. ثم هناك مجموعة من البيئات حيث يكون النمط الجيني 1 & quot؛ أكبر & quot؛ من النمط الجيني 2 ، حيث يكون كلا النوعين متماثلين وحيث يكون النمط الجيني 2 & quot؛ أكبر & quot؛ من النمط الجيني 1 (انظر الشكل أدناه). وبالتالي ، فإن تحديد ما هو النمط الوراثي & quotbest & quot ، أو النمط الوراثي & quotfittest & quot يعتمد على البيئة.


اللدونة التنموية: ميسر للحداثة

توجد الاستجابة البيئية واللدونة المظهرية في كل مكان في الطبيعة. تتعرض جميع الكائنات الحية لبيئة وتتغير معظم هذه البيئات باستمرار ، غالبًا بطريقة لا يمكن التنبؤ بها. لذلك ليس من المستغرب أن توجد اللدونة في جميع مجالات الحياة وعلى جميع مستويات التنظيم البيولوجي.

تصف اللدونة التنموية (المظهرية) خاصية النمط الجيني للاستجابة للتنوع البيئي من خلال إنتاج أنماط ظاهرية متميزة. يعود مفهوم اللدونة إلى بداية القرن العشرين وقد تم تطويره باستمرار للوصول إلى حالته الحالية ، حيث يعتبر العديد من الممارسين أن اللدونة تمثل عاملاً مساعدًا رئيسيًا للتنويع التطوري. في مختبرنا ، ندرس اللدونة التطورية على مستوى تكاملي.

كيف نقترب من اللدونة؟

نحاول الإجابة على الأسئلة التالية:

1. ما هي الآليات الجزيئية الكامنة وراء مرونة النمو؟
2. ما هو الدليل على اللدونة كميسر للجدة وما هي بالضبط إمكانات التطور الكلي؟
3. ما هي الأصول التطورية للدونة؟
4. كيف تصبح المعلومات البيئية مشفرة وراثيا ومتكاملة في الكائن الحي؟

ما هو نظامنا النموذجي؟

نحن نستخدم ازدواج الشكل الفموي في Pristionchus باسيفيكوس وأقاربها لدراسة الأسئلة المذكورة أعلاه.

P. باسيفيكوس والديدان الخيطية ذات الصلة تعيش على خنافس الجعران ، مثل خنافس الكوكتيل وخنافس الأيل. Pristionchus تنتظر موت الخنفساء قبل أن تخرج من مرحلة الدور الموقوف. في ذلك الوقت ، كانت هناك منافسة هائلة على الغذاء والبقاء بين العديد من الحيوانات والميكروبات التي تعيش جميعها على الجثة.
من المعروف أن Pristionchus والأقارب يشكلون أسنانًا تشبه الأسنان في أفواههم ، مما يسمح بالتغذية المفترسة (انظر الشكل أعلاه). في حالة P. باسيفيكوس، تقرر الحيوانات أثناء نمو اليرقات بطريقة لا رجعة فيها تبني شكل فم أورستوما (Eu) أو فم فقي (St). تشكل حيوانات الاتحاد الأوروبي أسنانًا ذات تجويف شدق عريض يمثلان الحيوانات المفترسة. في المقابل ، تمتلك الحيوانات القديسة سنًا واحدًا مع تجويف شدقي ضيق وهي مغذيات ميكروبية صارمة. يمثل إزدواج الشكل هذا مثالًا على اللدونة المظهرية (بينتو وآخرون ، 2010) وهي منفصلة وقابلة للتكيف. الأهم من ذلك ، أن اللدونة على شكل الفم تنظمها عوامل شرطية مثل الازدحام ، ولكنها تحتوي أيضًا على عناصر تنظيمية عشوائية: نسبة ثابتة تقريبًا من 70-90٪ Eu: 30-10٪ حيوانات St تتشكل في ظل ظروف بيئية ثابتة. هذا هو الجانب من التنظيم العشوائي الذي يسمح بالتلاعب باللدونة من خلال الأدوات الجينية والجزيئية.

لائحة وراثية وسابقة

نتج عن الفحص الجيني غير المتحيز عزل الطفرات التي من شأنها أن تشكل واحدًا فقط من شكلي الفم وتم وصف بعض هذه الطفرات بأنها تمثل "جينات التحول التنموي". إن طفرات eud-1 و nhr-40 أحادية الشكل ، كونها كل St و all-Eu ، على التوالي (Ragsdale et al. ، 2013 Kieninger et al. ، 2016). كلا الجينين جزء من مفتاح تطوري مع فقدان الوظيفة والإفراط في التعبير ، مما يؤدي إلى ظهور أنماط ظاهرية كاملة ولكن معاكسة. لطالما كان من المتوقع أن تلعب المفاتيح التنموية دورًا مهمًا في تنظيم اللدونة ، ولكن نظرًا لعدم وجود نماذج وراثية من اللدونة ، تم الحصول على القليل من الأدلة الجينية. بدأت الدراسات الأكثر حداثة في مختبرنا في التحقيق في التأثيرات اللاجينية والمحتملة عبر الأجيال في التحكم في اللدونة في شكل الفم.

الإمكانات التطورية الكلية للبلاستيك وتسهيل التنوع

هل اللدونة مهمة للتنويع التطوري والجدة؟ تتطلب الإجابة على هذا السؤال دراسات مقارنة أنه عندما يتم إجراؤها في سياق نسبي ، يمكن أن توفر نظرة ثاقبة على أهمية اللدونة للعمليات التطورية. نقلت دراستان حديثتان هذا التحليل إلى مستوى التطور الكلي ، مما يشير إلى أن اللدونة المظهرية تسهل بالفعل التنويع السريع. أولاً ، درسنا تطور هياكل التغذية في أكثر من 90 نوعًا من الديدان الخيطية باستخدام المقاييس الشكلية الهندسية (Susoy et al. ، 2015). وجدت هذه الدراسة أن إطعام مثنوية الشكل كان مرتبطًا بالفعل بزيادة قوية في تعقيد هياكل شكل الفم. في الوقت نفسه ، تزامن الاستيعاب اللاحق للنمط الظاهري لشكل فم واحد مع انخفاض في التعقيد المورفولوجي ، ولكن مع زيادة في معدلات التطور.

جاءت الحالة الثانية من اللدونة على شكل الفم التي تزيد من التنويع المورفولوجي من مثال صارخ على نيماتودا Pristionchus المرتبطة بالتين (Susoy et al. ، 2016). تشكل هذه الديدان الخيطية خمسة أشكال فم متميزة تحدث بالتتابع في تطوير التزامن التين ، وبالتالي زيادة تعدد الأشكال من اثنين إلى خمسة أشكال مميزة. بالإضافة إلى ذلك ، فإن التنوع المورفولوجي لهذه الأشكال الخمسة يتجاوز ذلك الخاص بالعديد من الأصناف الأعلى ، على الرغم من أن جميع الأشكال الخمسة تتشكل من نفس النوع. تدعم هذه النتائج بقوة فرضية الميسر وتشير أيضًا إلى أنه يمكن الحفاظ على التنوع البيئي في حالة عدم وجود تباين جيني حيث يتم رؤية كل هذا التنوع داخل نوع واحد وبدون حدوث أنواع وأحداث إشعاعية مرتبطة.

شارك العلماء:

  • مهند الدرديري ، دكتوراه. طالب
  • الدكتورة كاتيا إيغريجا ، عالمة في هيئة التدريس
  • الدكتور آتا كاليراد ، ما بعد الدكتوراة
  • تيس رينيهان ، دكتوراه. طالب
  • ديفانش شارما ، دكتوراه. طالب
  • شواي صن ، دكتوراه. طالب
  • توبياس ثيسكا ، دكتوراه. طالب
  • سارة ويجارد ، دكتوراه. طالب
  • توبياس لوشكو ، تقني (في إجازة)

مراجع مختارة:

Sieriebriennikov، B.، Sun S.، Lightfoot، J.W.، Witte، H.، Moreno، E.، Rödelsperger، C.، Sommer، R.J. (2020): تستهدف مستقبلات الهرمونات النووية المحفوظة التي تتحكم في سمة بلاستيكية جديدة جينات سريعة التطور يتم التعبير عنها في خلية واحدة. علم الوراثة PLOS. doi.org/10.1371/journal.pgen.1008687

سومر ، R.J. (2020): اللدونة المظهرية: من النظرية والوراثة إلى التحديات الحالية والمستقبلية. علم الوراثة، المجلد. 215, 1-13

Sieriebriennikov، B. & amp Sommer، R.J. (2018): اللدونة التطورية وقوة تعدد الأشكال الفموي للديدان الخيطية. الحدود في علم الوراثة. دوى: 10.3389 / fgene.2018.00382

Namdeo، S.، Moreno، E.، Rödelsperger، C.، Baskaran، P.، Witte، H. & amp Ralf J. Sommer، R.ج. (2018): تعمل عمليتا كبريتان مستقلتان على تنظيم لدونة شكل الفم في الديدان الخيطية Pristionchus pacificus. تطوير, 145: dev166272.

Sieriebriennikov، B.، Prabh، N.، Dardiry، M.، Witte، H.، Rödelsperger، C.، Röseler، W.، Kieninger، M.R & amp Sommer، R.J. (2018): يعد مفتاح التطور الذي يولد اللدونة المظهرية جزءًا من موضع متعدد الجينات محفوظ. تقرير الخليةس، 23, 2835-2843.

Werner، M.، Sieriebriennikov، B.، Loschko، T.، Namdeo، S.، Lenuzzi، M.، Renahan، T.، Dardiry، M.، Raj، D. & amp Sommer، R. J. (2017): التأثير البيئي على Pristionchus pacificus شكل الفم من خلال طرق الاستزراع المختلفة. التقارير العلمية, 7: 7207.

Serobyan، V. & amp Sommer، R. J. (2017): النظم التطورية من اللدونة والوراثة عبر الأجيال في الديدان الخيطية. بالعملة. رأي. جينيه. & أمبير تطوير., 45, 51-57.

Sieriebriennikov، B.، Markov، G.V، Witte، H.، & amp Sommer، R.J. (2017):دور DAF-21 / Hsp90 في اللدونة على شكل الفم في Pristionchus pacificus. البيولوجيا الجزيئية وتطور الأمبير, 34, 1644-1653.

Serobyan، V.، Xiao، H.، Rödelsperger، C.، Namdeo، S.، Röseler، W.، Witte، H. & amp Sommer، R. J. (2016):إعادة تشكيل الكروماتين والتنظيم العكسي للتوسط لجين التبديل التنموي EUD-1 التحكم في مرونة التغذية المفترسة. طبيعة كومون., 7: 12337.

Susoy، V.، Herrmann، M.، Kanzaki، N.، Kruger، M.، Nguyen، CN، Rödelsperger، C.، Röseler، W.، Weiler، C.، Giblin-Davis، RM، Ragsdale، EJ & amp Sommer ، الملكية الأردنية (2016): التنويع على نطاق واسع دون العزلة الوراثية في متعايشات الديدان الخيطية للتين. تقدم العلم, 2: e1501031.

سوسوي ، ف. ، راجسدال ، إي جيه ، كانزاكي ، إن آند أمبير سومر ، آر جيه (2015): التنويع السريع المرتبط بنبض التطور الكبير لدونة النمو. الحياة, 4: e05463.
يعلن عنه في: نجحوت ، إتش إف (2015): إلى اللدونة والعودة مرة أخرى. eLIFE ، 4: e06995.

Ragsdale، E.J، Mueller، M.R، Roedelsperger، C. & amp Sommer، R.J. (2013): يعمل المفتاح التنموي المقترن بتطور اللدونة من خلال السلفاتاز. زنزانة, 155, 922-933.

بينتو ، جي ، أوغاوا ، إيه ، وأمبير سومر ، آر جيه (2010): الخيار المشترك لوحدة إشارات الهرمونات dafachronic acid – DAF-12 في تطور الديدان الخيطية. طبيعة سجية, 466, 494-497.


مفاهيم علم الأحياء OMNAMO

اللدونة الظاهرية وأنواع التفاعل

اللدونة المظهرية هي قدرة الأفراد على تغيير علم وظائف الأعضاء و / أو التشكل و / أو السلوك استجابة لتغير في الظروف البيئية. يتضح هذا بوضوح من خلال ظهور النباتات المزروعة بكثافات مختلفة: تبدو النباتات المزدحمة نحيلة ونحيفة وغير مزدحمة تبدو صحية وقوية. في سياق التطور ، توضح اللدونة المظهرية اثنين معاني التكيف: الاستجابة البلاستيكية هي نفسها مثال على أ التكيف الفسيولوجي ويعتقد على نطاق واسع أن قدرة أن تكون من البلاستيك تكيفية بمعنى زيادة اللياقة.
عند التفكير في اللدونة المظهرية باعتبارها تكيفًا تطوريًا ، من المهم أن منفصل ال السمة في السؤال من اللدونة لهذه الصفة. على سبيل المثال: يعد النمو أطول استجابةً لازدحام النباتات أمرًا تكيفيًا بمعنى أنه يزيد من القدرة التنافسية للفرد في ضوء الشمس (لياقة أقل عندما تكون مظللة بنباتات أخرى). قد يكون الارتفاع "الطبيعي" للنبات (دعنا نفترض وجود شيء من هذا القبيل) قد تطور استجابة للضغوط لتخصيص الموارد للنمو مقابل التكاثر بطريقة معينة. وبالتالي هناك أساس وراثي ل الليونة من ارتفاع النبات ، والأساس الوراثي لارتفاع النبات بحد ذاتها. النقطة هي أن جينات مختلفةربما تتحكم في هذه العمليات ، لذا فإن السمة وليونتها علبة (في مقابل يجب) تتطور بشكل مستقل.
الآن ضع في اعتبارك البيئة: يمكن وصف بعض الخصائص الفيزيائية للبيئة بواسطة يقصد (متوسط) قيمة أو نطاق من القيم (الأعلى - الأدنى). أي جانب من جوانب الكائن الحي (السمة نفسها أو المرونة لتلك السمة) سيتطور استجابة لأي مقياس؟ قد تتطور مرونة سمة ما استجابة لنطاق القيم التي تلقيها البيئة على الكائن الحي (على سبيل المثال ، الأيام الأكثر برودة - سخونة ، وأكثرها رطوبةً) ، في حين أن السمة نفسها (على سبيل المثال ، سماكة الفراء) سوف تتطور ردا على المتوسط. هذه ليست قاعدة! ولكن سيكون أمرًا مثيرًا للاهتمام لاختباره و / أو التفكير فيه.
تتشابك فكرة اللدونة مع مفهوم قناة. في ضوء تدحرج الكرة أسفل مسار النمو (المحاضرة السابقة) ، يمكن للمرء أن يعتبر عرض الحوض الصغير مؤشرًا على مقدار المرونة "المسموح بها" في الكائن الحي المعني. أ شديدة التحمل الكائن الحي (أو البرنامج التنموي) اللدونة المنخفضة.
شكل آخر من أشكال مشكلة اللدونة هو أن بعض الكائنات الحية قد تظهر آثار العتبة حيث لا يوجد انتقال تدريجي واضح بين الأشكال ، ولكن هناك تغيير تدريجي في النمط الظاهري استجابة لتغير بيئي تدريجي. انظر الشكل. 9.11 ، ص. 242 ، لكن لاحظ أن هذه الرسوم البيانية ليس لها محور بيئي ، لذلك فهي متميزة عن معيار التفاعل. أحد الأمثلة على ذلك هو النباتات التي لها أشكال نمو مختلفة بشكل واضح في بيئات مختلفة. سؤال: هل هناك "بيئة" تقع في منتصف الطريق بين الهواء والماء؟ وإذا كان الأمر كذلك ، فهل ستظهر هذه النباتات استجابة متدرجة لمثل هذا التدرج البيئي؟
المفهوم الذي يضع اللدونة المظهرية في سياق استجابة خاصة بالنمط الجيني هو قاعدة رد الفعل. معيار التفاعل هو مجموعة من الأنماط الظاهرية التي سيتم تطويرها بواسطة النمط الجيني عبر مجموعة من البيئات. إن القياس الكمي لقاعدة التفاعل بسيط للغاية من الناحية المفاهيمية: يحصل المرء على عدد من الأنماط الجينية المختلفة (السراويل المستنسخة رائعة لهذا الغرض) وتنمو كل واحدة في مجموعة متنوعة من البيئات المختلفة (على سبيل المثال ، المغذيات المختلفة ، والضوء ، وظروف المياه). بعد فترة من النمو ، يقيس المرء السمة (السمات) المرغوبة من كل فرد ويرسم البيانات كما هو موضح في الشكل أدناه هذه الحالة لشعيرات ذبابة الفاكهة. يمثل كل سطر البيانات الخاصة بنمط وراثي مختلف. إذا كانت جميع الخطوط أفقية تمامًا وفوق بعضها البعض ، فلا يوجد تأثير للبيئة (E) أو النمط الوراثي (G) في الحالة 1 أدناه (كل نمط وراثي هو x أو y أو z). إذا لم تكن جميع الخطوط أفقية ولكن فوق بعضها البعض ، فسيكون هناك تأثير بيئي ، ولكن لا يوجد تأثير وراثي (الحالة 2). إذا كانت جميع الخطوط أفقية ولكن في مواضع مختلفة ، فلن يكون هناك تأثير للبيئة ولكن هناك تأثير على التركيب الوراثي (الحالة 3 أدناه). إذا لم تكن الخطوط أفقية ولكنها متوازية ، فسيكون هناك تأثير للبيئة والنمط الجيني ، ولكن لا يوجد نمط وراثي x تفاعل البيئة (الشكل والحالة 4 أدناه). إذا كانت الخطوط غير أفقية ، فهناك تأثير للبيئة. إذا لم تكن الخطوط أفقية ولا متوازية ، فهناك تأثير I) البيئة (عدم الأفقية) ، 2) النمط الجيني (الخطوط ليست فوق بعضها البعض) و 3) النمط الجيني x تفاعل البيئة (ليس الحالة الموازية 5 أدناه).


تأتي الحالة المثيرة للاهتمام عندما تأتي معايير خطوط رد الفعل تعبر. ثم هناك مجموعة من البيئات التي يكون فيها النمط الجيني 1 "أكبر" من النمط الجيني 2 ، حيث كلا النوعين متماثلان تقريبًا وحيث يكون النمط الجيني 2 "أكبر" من النمط الجيني 1 (انظر الشكل أدناه). وبالتالي تحديد ما هو التركيب الجيني "الأفضل" ، أو النمط الجيني "الأصلح" يعتمد على البيئة.


S2 (العدد 6) - اللدونة وميثيل الحمض النووي: متى وأين وكيف؟

لقد كنت مفتونًا بمسألة كيف يمكن للكائنات أن تتكيف مع البيئة لفترة طويلة وخاصة الأساس الجيني وراء هذا التكيف. يمكن أن يحدث هذا التكيف جزئيًا من خلال التغييرات التطورية الدقيقة ، أي التغييرات في تواتر الأليل للسكان بمرور الوقت ، ولكن هناك آلية مهمة أخرى هي اللدونة المظهرية: التغيير داخل الفرد في النمط الظاهري استجابة لبيئات مختلفة. من الواضح أن اللدونة المظهرية هي آلية مهمة للغاية تستجيب بها الكائنات الحية وبالتالي تتكيف مع البيئة. من الواضح أيضًا أن اللدونة يمكن أن يكون لها أساس وراثي.

إحدى السمات التي كنت مهتمًا بها بشكل خاص هي التوقيت الموسمي للتكاثر ، أي عندما يتكاثر الكائن الحي في السنة. يعد الاختلاف في توقيت التكاثر أمرًا مهمًا لأن الأفراد يحتاجون إلى التطابق عند التكاثر مع ذروة الموارد الغذائية من أجل تحسين اللياقة البدنية ، إذا كنت تتكاثر مبكرًا جدًا أو متأخرًا جدًا ، فلن يكون هناك سوى القليل جدًا من الطعام (غير متطابق) وهكذا هناك هو اختيار قوي لتوقيت التكاثر.

تتلقى الكائنات الحية عدة إشارات مختلفة من البيئة حول الوقت الذي يجب أن تبدأ فيه التكاثر ، وتشمل هذه على سبيل المثال الفترة الضوئية ودرجة الحرارة بالإضافة إلى الإشارات الاجتماعية المختلفة. ولكن كيف يتم دمج المعلومات من هذه الإشارات البيئية في الجسم لبدء التكاثر وما هي الآلية الجينية التي قد تتحكم في ذلك؟

تلعب الجينات التنظيمية دورًا كبيرًا هنا ، وبالتالي فإن الآليات التي تتحكم في تنظيم الجينات ، مثل مثيلة الحمض النووي ، تشارك في التحكم في التكاثر الموسمي في أنواع مثل الهامستر السيبيري ، والنبات. أرابيدوبسيس وكذلك في الأنواع الأخرى. أصبح من الممكن الآن قياس مثيلة الحمض النووي على مستوى الجينوم الواسع أيضًا في الكائنات الحية غير النموذجية باستخدام معالجة ثنائي كبريتات الحمض النووي قبل التسلسل ، وبالتالي الحصول على تحليل مستوى النوكليوتيدات لمستويات المثيلة. ومع ذلك ، فمن المعروف أن تعبير الحمض النووي الريبي وكذلك أنماط المثيلة يمكن أن تكون شديدة التخصص في الأنسجة. ومع ذلك ، فإننا غالبًا ما نقوم بأخذ عينات الدم على الفقاريات عند تقييم المثيلة لأننا لا نمتلك بالضرورة إمكانية الوصول إلى نسيج معين (على الأقل ليس بدون التضحية بالفرد) الذي نعلم أنه متورط في استشعار الإشارات البيئية. ولكن إلى أي مدى تعكس أنماط المثيلة التي نراها في الدم أنماط المثيلة في الأنسجة التي تشارك في استشعار الإشارات البيئية؟ وبشكل أكثر تحديدًا عند النظر في توقيت التكاثر: هي التغييرات في مثيلة الحمض النووي في الأنسجة ذات الصلة تنعكس في الدم؟

هذا ما راجعته في مقالي. الاجابة؟ حسنًا ، من الممكن بالتأكيد العثور على أمثلة للدراسات التي توضح وجود ارتباط بين (التغييرات في) مثيلة الحمض النووي عبر الأنسجة. يشير هذا إلى أن مثيلة الحمض النووي المقاسة في الدم يمكن أن تكون مفيدة للتغيرات المثيلة التي تحدث في الأنسجة الأخرى. ومع ذلك ، فإن متانة وعمومية هذا لا يزال غير واضح. نأمل أن تسمح لنا المزيد من الدراسات قريبًا بتقديم إجابة أكثر دقة لهذا السؤال المهم للغاية لأن الإجابة ستكون جزءًا لا يتجزأ من التصميم التجريبي للدراسات اللاجينية المستقبلية في التجمعات الطبيعية.

Arild Husby أستاذ مساعد في جامعة أوبسالا مهتمًا بالأساس الجيني للسمات المعقدة والقوى التطورية التي تعمل عليها باستخدام مجموعات طبيعية من الطيور والحشرات كنظم نموذجية. مع خلفية في علم الوراثة الكمي (دكتوراه من جامعة إدنبرة في عام 2010) ركز بشكل متزايد على محاولة تحديد مناطق الجينوم التي تتحكم في السمات المعقدة والقوى التطورية العاملة عليها. يركز البحث في معمله حاليًا على التنظيم اللاجيني لتوقيت التكاثر باستخدام الطيور كنموذج والتغييرات التنظيمية التي ينطوي عليها تعدد الأشكال في الجناح باستخدام عتلات الماء كنموذج. يمكنك العثور على المزيد حول بحثه هنا: https://www.ieg.uu.se/evolutionary-biology/husby-lab/husby-research/

اقرأ العدد القادم 6 مع s2 متضمنًا في 15 ديسمبر عبر https://academic.oup.com/icb

ورقة Husby & # 8217s:

& # 8220 حول استخدام عينات الدم لقياس مثيلة الحمض النووي في الدراسات اللاجينية البيئية & # 8221


دور اللدونة التنموية في الابتكار التطوري

يعد شرح أصول السمات الجديدة أمرًا أساسيًا في علم الأحياء التطوري. تشير النظرية القديمة إلى أن المرونة التطورية ، وهي قدرة الفرد على تعديل تطوره استجابة للظروف البيئية ، قد تسهل تطور سمات جديدة. ومع ذلك ، لا يزال من غير الواضح ما إذا كانت هذه المرونة التنموية تعزز الابتكارات التي تستمر على مدى الزمن التطوري وكيف تعمل. هنا ، ندرس ثلاث طرق متميزة يمكن من خلالها أن تعزز المرونة التطورية الابتكار التطوري. أولاً ، نوضح كيف توفر عملية التكيف الجيني سبيلًا ممكنًا وربما مشتركًا يمكن من خلاله أن تصبح الأنماط الظاهرية المستحثة بيئيًا خاضعة لتعديل وراثي. ثانيًا ، نفترض أن الأسس التنموية لللدونة تزيد من درجات الحرية التي تؤثر بها العوامل البيئية والوراثية على الجنين ، وبالتالي تنويع أهداف العمليات التطورية للعمل عليها وزيادة الفرص لبناء أنماط ظاهرية جديدة ووظيفية ومن المحتمل أن تكون قابلة للتكيف. أخيرًا ، ندرس البنى الجينية التنموية لتعبير السمات المعتمد على البيئة ، ونسلط الضوء على آثارها المحددة على الأصل التطوري للسمات الجديدة. نقوم بمراجعة الأدلة التجريبية التي تدعم كل من هذه العمليات بشكل نقدي ، ونقترح التجارب والاختبارات المستقبلية التي من شأنها زيادة إلقاء الضوء على التفاعل بين العوامل البيئية ، والتنمية المعتمدة على الحالة ، وبدء وتطوير أنماط ظاهرية جديدة.

1 المقدمة

يعد تحديد العوامل التي تعزز أصل السمات المعقدة والجديدة من أكثر المشكلات إثارة للاهتمام واستمرارية في علم الأحياء التطوري [1]. إنه مثير للاهتمام لأنه يقع في قلب ما يحفز الكثير من علم الأحياء التطوري: فهم أصول التكيفات الرائعة ، والتحولات والإشعاعات التي غذتها. إنه دائم لأنه يجسد مفارقة أساسية. من ناحية أخرى ، تستند نظرية التطور لداروين على النسب مع التعديل ، حيث يجب أن يأتي كل شيء جديد في النهاية من شيء قديم [2]. من ناحية أخرى ، فإن علماء الأحياء مفتونون بسمات جديدة معقدة على وجه التحديد لأنهم غالبًا ما يفتقرون إلى التماثل الواضح للسمات الموجودة مسبقًا [3]. كيف ، إذن ، تنشأ الجدة داخل حدود أنماط النمو والتنوع الأسلاف؟

في هذه المراجعة ، نصف كيف يمكن لدراسة المرونة التطورية أن تقدم رؤى مهمة حول أصول الابتكار التطوري. نحدد الابتكار التطوري على نطاق واسع ، بدءًا من التعبير عن السمات أو متغيرات السمات التي هي نفسها جديدة إلى التعبير عن السمات الموجودة في السياقات السلوكية أو الفسيولوجية أو المورفولوجية الجديدة. تُعرَّف اللدونة التنموية ، بدورها ، على أنها قدرة النمط الجيني الفردي على تغيير عملياته التنموية ونتائج النمط الظاهري استجابةً للظروف البيئية المختلفة. يمكن أن تتراوح مثل هذه التأثيرات البيئية على تعبير السمات من تعديلات متواضعة إلى معدل النمو أو تخصيص الأنسجة استجابةً لمستويات الموارد ، إلى مفاتيح البوليفينيك الدراماتيكية التي يمكن من خلالها أن يؤدي النمط الجيني الفردي إلى ظهور أنماط ظاهرية بديلة منفصلة وغالبًا ما تكون مختلفة جذريًا [4]. ومن المثير للاهتمام أن العديد من الابتكارات ذات الأهمية التطورية الكبرى تحدث أيضًا كبدائل معبر عنها اختياريًا في الأنساب ذات الصلة (الشكل 1 ، المادة التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1). يثير هذا الأسئلة المركزية التي تهدف مقالتنا إلى معالجتها: هل يمكن أن تنشأ سمات جديدة رئيسية كبدائل بلاستيكية تعتمد على البيئة لأنماط ظاهرية قديمة بالفعل؟ إذا كان الأمر كذلك ، فما هي الآليات التي يمكن من خلالها أن تتوسط المرونة التطورية في البدء والتطور اللاحق لسمات جديدة أولية؟

الشكل 1. البوليفينيز المعتمد على البيئة في الأصناف المختلفة. (أ) برغوث الماء Daphnia longicephala يطور قمم واقية وأشواك الذيل استجابةً لمفترس حشرة الماء ، Notonecta. يتم إنتاج الاختلافات في لون المعطف والملمس في الثعلب القطبي (الثعالب lagopus) استجابة للتغير الموسمي. (ب) عندما يكون رأس ذو رأس أزرق (ثالاسوما بيفاسياتوم) يتم إزالة الذكر (الشكل الأزرق) من حريمه ، فإن الأنثى (الشكل الأصفر) ستغير النمط الظاهري تمامًا وتصبح ذكرًا. كومودور مبهرج ، اوكتافيس دقيق، ثنائي الشكل موسميًا. في موسم الأمطار ، لها جناح برتقالي وفي موسم الجفاف تكون الأجنحة أرجوانية مزرقة. Onthophagus nigriventris تتحول خنافس الروث إلى ذكور كبيرة مقرن أو ذكور أحذية رياضية بدون قرون استجابة لموارد تغذية اليرقات الوفيرة أو غير الكافية ، على التوالي. (ج) النمر السمندر (أمبيستوما تيغرينوم) يتحول فقط إذا أصبحت بيئته المائية غير صالحة للسكن. تحدد تغذية اليرقات تطور العامل الرئيسي والثانوي في فيدول ريا. مورفولوجيا الماء الأبيض - الحوذان (حوذان أكواتيليس) أوراق تعتمد على بيئتها. تتفرع الأوراق المغمورة إلى 20 مقطعًا شبيهًا بالخيوط أو أكثر. الأوراق العائمة أو المكشوفة صدفي.

الفكرة القائلة بأن اللدونة تعزز الابتكار ليست جديدة. في الواقع ، اقترح الباحثون لأكثر من قرن من الزمان أن اللدونة التنموية ضرورية في تكوين المستجدات التطورية (تمت مراجعتها في [5]). ومع ذلك ، فإن الجديد هو أننا بدأنا أخيرًا في استيعاب الآليات الأساسية التي يمكن من خلالها أن تعزز المرونة التنموية الابتكار. لذلك فإن هدفنا هو دمج المعرفة بهذه الآليات مع النظرية وبالتالي شرح كيف تعزز المرونة التنموية الابتكار. نبدأ بمراجعة أسباب وآليات وعواقب التكيف الجيني ، وهي عملية يمكن من خلالها أن تصبح الأنماط الظاهرية المستحثة بيئيًا خاضعة لتعديل وراثي [5-7]. ثم نستكشف الوسائل التي تؤثر بها الآليات التنموية والوراثية المرتبطة بالبدائل المستحثة بيئيًا على الإمكانات التطورية اللاحقة لسلالة ما. أخيرًا ، نتحرى عن البنى الجينية التنموية التي تكمن وراء تعبير السمات المعتمدة على البيئة ونناقش آثارها على الأصل التطوري للسمات الجديدة.

2. التكيف الجيني والابتكار

التكيف الجيني هو تغيير جيني تكيفي بسبب الاختيار على تنظيم وشكل النمط الظاهري الجديد المستحث بالطفرات أو البيئة [5،8،9]. لا يتطلب التكيف الجيني حدوث طفرات جديدة ، ولكنه قد يتضمن مثل هذه الطفرات جنبًا إلى جنب مع التباين الجيني الدائم ، بما في ذلك المتغيرات التي كانت في السابق خفية أو محايدة أو نادرة في مجموعة سكانية. يعمل التكيف الجيني على تحسين وظيفة وتكامل السمات الجديدة ، ويقلل من التأثيرات متعددة الاتجاهات الضارة. يمكن أن يعزز التكيف الجيني أيضًا استمرار اللدونة التنموية ، وتحسين الظروف التي يتم في ظلها التعبير عن السمات البديلة وتعزيز دقة المطابقة البيئية. في الحالات القصوى ، مثل عندما يتعرض السكان لبيئة جديدة ولكنها ثابتة نسبيًا ، يمكن أن يصبح النمط الظاهري الجديد مكونًا ، وهي ظاهرة يشار إليها باسم الاستيعاب الجيني [10]. أدناه ، نناقش بإيجاز خصائص التطور التي تغذي التطور عن طريق التكيف الجيني. ثم نسلط الضوء على الدراسات التجريبية التي تعزز فهمنا لأهمية التطور من خلال التكيف الجيني.

(أ) الآليات التنموية والجينية الكامنة وراء التكيف الجيني

لقد طورت الكائنات الحية مجموعة متنوعة من آليات الاستتباب لمنع أو توجيه التنمية ضد الاضطرابات البيئية. تُفهم هذه الآليات بشكل أفضل في الأنظمة الأيضية والفسيولوجية ، ولكنها أيضًا بدأت تتضح في النظم الوراثية التنموية. تتضمن هذه الآليات تنظيم التغذية الراجعة ، والمسارات المكررة أو الزائدة عن الحاجة ، والتوازن بين العمليات العدائية والسلوك الشبيه بالتبديل [11 ، 12]. قد تعمل العديد من آليات الاستتباب الزائدة عن الحاجة جزئيًا في وقت واحد في نظام معين ، وهو التكرار الذي يزيد من استقرار النمط الظاهري. الأهم من ذلك ، أن هذه الآليات نفسها يمكنها أيضًا حماية الكائن الحي النامي من الاضطرابات الوراثية بسبب الطفرات [13 ، 14] (لكن انظر [15]). من خلال العمل كحاجز ظاهري ضد الاضطرابات البيئية والوراثية ، تسمح آليات التماثل الساكن بتراكم قدر أكبر من التباين الجيني أكثر مما يمكن أن يكون ممكنًا في غيابها. التباين الجيني الخفي الذي يتراكم بهذه الطريقة هو مكون من التنوع الجيني الدائم في مجتمع ما ، وليس منفصلاً عنه. على وجه التحديد ، يمثل التباين الدائم الذي لا يتم التعبير عنه ظاهريًا في ظل ظروف بيئية أو وراثية معينة ، وعلى هذا النحو ، يساهم في إمكانية التأثير على النمط الجيني حسب البيئة أو التفاعلات المعرفية للتأثير على العملية التطورية.

يصبح التعبير والتطور السريع للأنماط الظاهرية الجديدة ممكنًا عندما يتم التعبير عن التأثيرات المظهرية للتنوع الجيني المتراكم من خلال تغيير في البيئة أو طفرة حساسة. بمجرد التعبير عن هذا التباين الجيني المشفر سابقًا لا يختلف جوهريًا عن التباين الجيني الدائم للسمات المعبر عنها بشكل أساسي. ومع ذلك ، فإن عدم التعبير عنها تحت مجموعة فرعية من الظروف يسمح للاختلاف الجيني المشفر الذي يكون محايدًا أو حتى ضارًا في بعض البيئات بالاستمرار في مجتمع ، على غرار نماذج الأليلات المتنحية.

كيف إذن يختلف التطور عن طريق التكيف الجيني عن التطور التكيفي كما هو مفهوم تقليديًا؟ من نواحٍ عديدة ، يوفر التطور عن طريق التكيف الجيني تحولًا في التركيز ، بدلاً من رؤية جديدة جذريًا للتطور التكيفي. تتصور وجهات النظر الداروينية الجديدة التقليدية حول التطور التكيفي عمومًا عملية "انتظار حدوث طفرة" [16] ، والتي من خلالها تظهر التكيفات من التراكم التدريجي وتثبيت الطفرات التي تغير تعبير النمط الظاهري في اتجاه يفضله الانتقاء. في مثل هذه النماذج ، عادة ما يتم تقديم التباين الجيني الدائم في سياق التوازن بين الطفرات الجديدة والإزالة عن طريق الانتقاء (التوازن بين الطفرات والاختيار). تعتبر الظروف البيئية مهمة ، لأنها تحدد طبيعة واتجاه الاختيار ، بينما يوفر التطور الوسائل التي يتم من خلالها ترجمة النمط الجيني إلى نمط ظاهري.

على الرغم من أن كلا من الاختلاف الجيني والدور الانتقائي للبيئة لا يزالان من العوامل الرئيسية ، فإن التطور عن طريق التكيف الجيني يختلف عن هذا النموذج التقليدي بطريقتين مهمتين. أولاً ، ينسب الدور الإضافي للبيئة المتمثل في إطلاق أنماط ظاهرية جديدة تعبر عن تباين وراثي متراكم سابقًا. بمعنى آخر ، تلعب البيئة دورًا تكوينيًا وانتقائيًا. يمكن أن تعمل الاضطرابات البيئية على الفور على مستوى السكان وقد تستمر لأجيال ، مما قد يؤدي إلى تباين كبير قابل للتوريث لمواجهة الظروف الجديدة. ثانيًا ، يؤكد التطور عن طريق التكيف الجيني على دور العمليات التنموية في تحديد المتغيرات الجينية التي ستظهر في اختلافات نمطية قابلة للانتقاء وتحت أي ظروف بيئية سيحدث هذا [5]. بشكل حاسم ، تسمح التنمية المعتمدة على البيئة للمتغيرات الجينية بأن تكون محايدة في ظل مجموعة أكبر من الظروف ، وبالتالي يتم إخفاؤها عن الاختيار ، والسماح لها بالانجراف والتراكم في التجمعات الطبيعية. وبالتالي ، فإن التطور عن طريق التكيف الجيني يتوسع إلى ما وراء النموذج الدارويني الجديد التقليدي من خلال الاعتراف بأن التفاعل بين البيئة والتنمية يوفر آلية لكل من التراكم والإفراج السريع عن التنوع الجيني في مواجهة التحديات البيئية الجديدة.

ولكن ما الدليل الذي يشير إلى أن التكيف الجيني يمكن أن ينتج بالفعل أنماطًا ظاهرية جديدة وقابلة للتكيف في ظل ظروف جديدة ، وأن هذه العملية تشكل المسارات التطورية للمجموعات الطبيعية؟

(ب) تجارب الانتقاء الاصطناعي تثبت التوافق الجيني

كان أول دليل على التطور عن طريق التكيف الجيني من خلال الانتقاء الاصطناعي هو دراسة وادينجتون حول التعبير عبر الوريد على ذبابة الفاكهة [17]. تساهم الأوردة المتقاطعة في التصلب الالتوائي للجناح ، وتختلف في الوجود / الغياب والموضع داخل Diptera [18]. عند تعرض الذباب لضغط درجة الحرارة ذات الصلة بيئيًا أثناء التطور ، عبر عن اختلاف مظهري لفقدان الأوردة المتقاطعة ، وإلا لوحظ عند التردد المنخفض في التجمعات الطبيعية (0.5 ٪). باستخدام الانتقاء الاصطناعي ، أوضح Waddington أن هذا الاختلاف كان وراثيًا ، وأن النمط الظاهري المستحث في البداية يمكن أن يتم التعبير عنه بسرعة بشكل أساسي في مجموعة سكانية. أظهر وادينجتون وآخرون أيضًا أن مجموعة متنوعة من الأنماط الظاهرية يمكن استيعابها وراثيًا في ظل الانتقاء الاصطناعي [19]. أظهر العمل اللاحق أن التباين الجيني الدائم غير المعلن كان مسؤولاً [20] ، وأن التباين الفردي كان منتشرًا في التجمعات الطبيعية [21]. تم الحصول على نتائج مماثلة للنباتات بواسطة Huether [22،23] ، الذي أظهر أن التعبير النادر لمتغيرات مورف الزهرة في لينانثوس كان ، جزئيًا ، نتيجة الإجهاد البيئي الذي تعرضت له النباتات في الحقل. أظهر Huether بعد ذلك أن مثل هذا التباين الناجم عن الإجهاد كان بالفعل وراثيًا عن طريق الانتقاء الاصطناعي ، مما يشير إلى أن الظروف البيئية هنا ، أيضًا ، كانت مسؤولة عن الكشف عن التباين الوراثي القابل للاختيار.

في الآونة الأخيرة ، أجريت دراسات معملية على مجموعة واسعة من الكائنات الحية (بما في ذلك ذبابة الفاكهة [15,24], أرابيدوبسيس [25] والفطريات [26] وقشريات الأجنحة [8]) ركزت على دور الإجهاد الحراري وبروتينات الصدمة الحرارية كوسيلة لإطلاق تنوع ظاهري انتقائي (لكن انظر [27]). في هذه الدراسات ، أدى الإجهاد البيئي إلى زيادة ملحوظة في مقدار التباين الظاهري القابل للانتقاء ، مما أدى إلى استجابات سريعة للانتقاء الاصطناعي - بما في ذلك بعض الأنماط الظاهرية التي تطورت طبيعياً [8]. وهكذا أثبتت تجارب الانتقاء الاصطناعي بشكل لا لبس فيه أن الأنظمة التنموية التي تواجه بيئات صعبة يمكن أن تعرض متغيرات نمطية جديدة ، والتي بدورها توفر ركيزة كافية للتطور السريع والانتقائي للأشكال الجديدة.

(ج) التكيف الجيني في التجمعات الطبيعية

يعد إثبات حدوث التكيف الجيني في مجموعات طبيعية أكثر صعوبة من إثبات إمكانية حدوثه في المختبر. إذا لعبت التكيف الجيني دورًا في تطور سمة جديدة معينة ، فإننا نتوقع أن أنماط اللدونة في مجموعات الأسلاف يجب أن تشبه اختلافات السمات المعبر عنها بشكل أساسي والتي لوحظت في المجموعات المشتقة. من العوائق الرئيسية لاختبار هذا التنبؤ هو أن السكان الأسلاف لم يعدوا متاحين عادة للدراسة ، مما يجعل من الصعب توصيف معايير تفاعل الأسلاف. لذلك فإن أفضل الأنظمة لاختبار هذا التنبؤ هي تلك التي يتواجد فيها الأسلاف [28-30]. أدناه ، نصف العديد من الدراسات التي تم فيها الاستدلال على التكيف الجيني في التجمعات الطبيعية.

يأتي مثالنا الأول من عصفور المنزل (Carpodacus المكسيكي). Carpodacus المكسيكي استعمرت مجموعة رائعة من البيئات خلال غزوها الأخير لأمريكا الشمالية ، حيث أظهر السكان الناتجون تمايزًا واسعًا في الاستجابات الفسيولوجية للتنوع البيئي ، بما في ذلك تحريض سلوك الحضانة والهرمونات المرتبطة به استجابة لتغير درجة الحرارة. تشير البيانات المتاحة إلى أن مثل هذه الاستجابات قد تم ضبطها بدقة من أسلاف البلاستيك لإنتاج تكيف محلي ، مما أدى إلى ظهور مجموعات سكانية ذات سمات تناسلية متباينة بعد 14 جيلًا فقط [29]. توفر الأنظمة التي خضعت لمثل هذا التطور الحديث والسريع (انظر أيضًا [31]) فرصًا ممتازة لوصف أنماط الأسلاف من المرونة التطورية بدقة.

تتيح لنا المقارنات بين المجموعات السكانية المنفصلة لفترة أطول تحديد ما إذا كانت مرونة الأجداد يمكن أن تساهم في حداثة أكبر من تلك التي لوحظت خلال التطور المعاصر. يأتي أحد الأمثلة من أحدث تنويع لأسماك أبو شوكة ثلاثية الشوك التي بدأت مع تراجع الأنهار الجليدية منذ 12000 عام. نظرًا لغزو شوكة الأبقار المحيطية البحيرات الضحلة ، مما أدى إلى ظهور مجموعات تتغذى على القاع (القاع) ، والبحيرات العميقة ، مما أدى إلى نشوء مجموعات آكلة للعشب (ليني) ، فضلت الاختلافات في استخدام الموائل التمايز بين الأجنحة ذات السمات المتكاملة وظيفيًا بما في ذلك التشكل التغذوي وشكل الجسم و سلوك. تكشف التجارب أن السكان المحيطين الأسلاف يظهرون مرونة نمطية توازي التمايز بين الأنماط البيئية القاعية والقاعية للمياه العذبة المنسوخة بشكل مستقل ، ولكنها أقل حجمًا [32،33]. تتوافق هذه النتائج مع احتمال أن تكون لدونة الأسلاف هي التي وجهت تطور السمات الأكثر تطرفًا التي تتميز بها الأنماط البيئية المشتقة. تُظهر هذه الأمثلة مجتمعة كيف يمكن تحسين مرونة الأسلاف أو تحسينها في المجموعات السكانية المشتقة.

عندما يتم تفضيل جانب واحد من النمط الظاهري بقوة ، يمكن أيضًا أن تتطور قناة استجابة محفزة في البداية بسرعة. على سبيل المثال ، إدخال الحيوانات المفترسة السلمونيد إلى بحيرات جبال الألب التي يسكنها العوالق الحيوانية Daphnia melanica أدى إلى فقدان اللدونة في الدفاع ضد الجراثيم [34]. يحمي الميلانين D. melanica من الأشعة فوق البنفسجية ولكنها تجعلها واضحة للحيوانات المفترسة السمكية. بعد إدخال مفترسات السلمونيد إلى بحيرتين، د. ميلانيكا أظهر انخفاضًا كبيرًا في اللدونة الناتجة عن الأشعة فوق البنفسجية لإنتاج الميلانين مقارنةً بتلك التي تم التعبير عنها في التجمعات الخالية من الحيوانات المفترسة. حيث تم إدخال الحيوانات المفترسة ، دافنيا عرضت التنظيم التأسيسي لجين الميلانين المفصلي خشب الأبنوس و Ddc (dopa decarboxylase) ، وكلاهما مسؤول عن التقليل التكيفي لإنتاج الميلانين. تطورت اللدونة المنخفضة أيضًا في تجمعات شوكة الشوكة ثلاثية العمود الفقري من بحيرات المياه العذبة الحديثة جيولوجيًا (ما بعد الجليدية) في تعبير عن الصوديوم والبوتاسيوم ATPase (ATP1A1) [35] مع التكيف مع المياه العذبة ، وفي العالم الجديد أنواع الضفادع spadefoot التي تظهر اليرقات نموًا قصيرًا بشكل أساسي نتيجة لقصر فترات أحواض الولادة [36]. تم العثور على دليل إضافي على الاستيعاب الجيني في الخسارة الواضحة لتعدد الأشكال الوراثي عبر الأصناف المتنوعة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1).

تنشأ رؤيتان مهمتان من الأمثلة السابقة. أولاً ، قد تختلف المقارنات بين "الأسلاف" والمجموعات المشتقة من حيث المدة التي تباعد فيها هؤلاء السكان ، مما يعرض مقايضة محتملة بين دقة تقييم معايير تفاعل الأسلاف ، وتفرد سمة مشتقة جديدة. ثانيًا ، على الرغم من أن هذه الأمثلة توضح أنماطًا متسقة مع تلك التي نتوقعها من التكيف الجيني [5،10] ، فإن السمات الأساسية لهذه العملية - أن المحفزات البيئية تشرع في العمليات الجينية والاختيارية - تجعل من المستحيل التمييز بين حالات الانتقاء الطبيعي التي تعتمد على البيئة مقابل الاختلاف المعبر عنه بشكل أساسي بمجرد حدوث الانتقاء الطبيعي [37]. ومع ذلك ، فإن الدليل على أصل الجدة المعتمد على البيئة يكون ، في مثل هذه الحالات ، قويًا مثل الدليل على الأصل القائم على التباين الجيني الدائم المعبر عنه بشكل أساسي.

3. اللدونة التنموية والتطور

يمكن أن تزيد المرونة التنموية من الإمكانات التطورية ، أو "قابلية التطور" ، للأنظمة التنموية بثلاث طرق مهمة ، وبالتالي زيادة إمكانات النسب للتنويع والابتكار. نناقش كل من هذه الطرق الثلاث بشكل منفصل أدناه.

(أ) توفر المرونة التنموية أهدافًا جديدة للعمليات التطورية

بمجرد أن تتطور التنمية التي تتم بوساطة بيئية ، يمكن للآليات الأساسية أن تعزز التنويع التطوري عن طريق زيادة نقاط التكوُّن التي يمكن أن ينشأ فيها التغيير ، وبالتالي زيادة درجات الحرية التطورية [38]. هناك إجماع على أن التنوع في الكائنات متعددة الخلايا يعكس بشكل أساسي التغيرات في التفاعلات التنظيمية التي تشكل التعبير الجيني [39-41]. التفاعلات التنظيمية شديدة التعقيد هي بالضبط ما يميز التعبير الظاهري للبلاستيك [42]. في الأنظمة التنموية البلاستيكية ، تؤثر الظروف البيئية على التطور في نقاط مختلفة في مرحلة التطور عبر إشارات خارجية وجسدية متعددة. يتم تحويل الإشارات الخارجية إلى إشارات خلوية عن طريق الهرمونات والمستقلبات وجزيئات المستقبلات والإشارات العصبية والتغيرات التناضحية والتفاعلات الفيزيائية بين الخلايا. هذا البعد التنظيمي الواسع والمتنوع يزيد بشكل كبير من نقاط التغيير التطوري المحتملة. بالإضافة إلى ذلك ، نظرًا لأن هذه الأنظمة التنظيمية شديدة المعرفة ، فإن التغيير في أي عنصر جيني يمكن أن يؤدي إلى تأثيرات نمطية جديدة [38].

علاوة على ذلك ، يمكن أن تتطور المكونات المختلفة الكامنة وراء الأنظمة التنظيمية للبلاستيك بشكل مستقل عن بعضها البعض ، وبالتالي تنويع المسارات التطورية المتاحة للسلالة ، بما في ذلك تلك التي قد تؤدي في النهاية إلى أنماط ظاهرية جديدة وقابلة للتكيف. تتجلى مثل هذه الفرص التطورية المتنوعة في العديد من حالات تطور العتبة في الحشرات [4،19،43] ، والتباينات المتطورة في إشارات الاستجابة وآليات الاستجابة في النباتات [44 ، 45] ، وتوقيت وحجم الاستجابات البلاستيكية في البرمائيات [46] ، 47].

(ب) تعزز اللدونة الحداثة من خلال توفير اللبنات الأساسية "القابلة لإعادة الاستخدام" من أجل التنمية

تعزز الأنظمة التنموية البلاستيكية أيضًا الحداثة التطورية لأن الوحدات التنظيمية المشتركة - بما في ذلك كل من آلية التحويل أو التبديل والمسارات النهائية للتعبير الظاهري - يمكن إعادة استخدامها وإعادة تجميعها بطرق جديدة في مختلف الأصناف المنحدرة والظروف البيئية. تكشف العديد من الدراسات الحديثة كيف يمكن لحدث التنبيغ الشائع تنشيط الاستجابات المظهرية المتباينة. في النباتات ، على سبيل المثال ، تعد الكروموسومات النباتية عائلة من الجزيئات القابلة للتحويل الضوئي الموجودة في الخلايا النباتية الموجودة فوق الأرض والتي تبدأ مسارات الإشارات المعقدة المتضمنة في لدونة الظل [48]. يتم تنشيط الكروموسومات النباتية عن طريق أطوال موجية محددة من الضوء المنعكس والمنقول الذي يحفز تعديلات النمو الحساسة والسريعة ، مثل استطالة الساق والسويقات التي ترفع الأوراق بعيدًا عن الظل الذي تلقيه النباتات المجاورة - "متلازمة تجنب الظل" التي ثبت أنها تكيفية [49] . ومن المثير للاهتمام ، أن النباتات قد تطورت لاستخدام النظام الحسي فيتوكروم لتشغيل مجموعة مختلفة تمامًا من الاستجابات البلاستيكية: إنتاج مركبات دفاعية استجابة للحيوانات العاشبة عبر مسار إشارات الجاسمونيت [50]. يستخدم كل من تجنب الظل واللدونة الدفاعية هذا النظام الحسي المنتشر ، والذي يمكنه قراءة الظروف البيئية في أي من أوراق أو فروع النبات لبدء الاستطالة أو استجابات التخليق الحيوي في غضون دقائق. وبالمثل ، في الحشرات ، تلعب آلية الغدد الصماء نفسها دورًا حاسمًا في تنسيق قرارات الإنجاب البديلة (سواء للاستثمار في النمو والصيانة أو التكاثر) ، والقرارات التنموية البديلة (الانسلاخ والتحول) وتطور البوليفينيك (توقف اختياري ، تبديل المضيف ، الطائفة و تعبير مورف [51]). إن إعادة استخدام وإعادة تركيب الآلات التنموية الكامنة وراء الاستجابات البلاستيكية قد تورط أيضًا في تطور الديدان الخيطية ، حيث يتم تحريض حمض dafachronic (DAF-12) بوساطة داور- تشكيل المرحلة (استجابة تكيفية لنقص الغذاء المنتشر عبر الديدان الخيطية) أصبح مختارًا للتوسط في تحريض أشكال التغذية البديلة في نوع واحد على الأقل ، Pristionchus pacificus [52].

على العكس من ذلك ، يمكن للإشارات البيئية المختلفة وأحداث التحويل الاستفادة من مسار هرموني مشترك أو وحدة نمطية أخرى شائعة ، "إعادة استخدام" مسار الاستجابة هذا لإنتاج نتيجة بلاستيكية مماثلة في وضع بيئي جديد [42]. على سبيل المثال ، تتكون استجابة "تجنب الظل" البلاستيكية المذكورة أعلاه بشكل كبير من استطالة الساق والسويقات. الاستطالة السريعة لهذه الهياكل نفسها هي أيضًا استجابة بلاستيكية أساسية لغمر النبات تحت الماء (والذي يمكن أن يحدث بشكل عرضي في موائل الأراضي الرطبة [53]). كل من استجابات استطالة الظل والفيضان محكومة بمسارات هرمونية مشتركة تتفاعل مع عائلة DELLA من البروتينات المقيدة للنمو وجينات الامتداد التي تؤثر على تمدد جدار الخلية [48،54،55]. ومع ذلك ، فإن هذه المسارات التنموية المشتركة يتم إطلاقها بواسطة محولات بيئية مختلفة تمامًا: التركيب الطيفي للضوء في حالة تجنب الظل وتراكم الهرمون الغازي الإيثيلين الناتج عن الغمر في حالة استطالة الفيضان [55].

(ج) اللدونة التنموية تخلق تفاعلات سمات جديدة

تختلف أنماط الارتباط المظهري بين السمات المرتبطة بالنمو أو الوظائف من بيئة إلى أخرى عندما تعبر بعض أو كل السمات المكونة عن اللدونة [56،57]. نتيجة لذلك ، يمكن أن تؤدي أنظمة النمو البلاستيكية إلى ظهور تفاعلات جديدة في السمات وتغايرات السمات ومقايضات اللياقة البدنية التي تساهم في التنويع التطوري ، كما ورد في تقارير القدرة على التعلم في الفراشات البيضاء في الملفوف [58] وتعبير القرن الناجم عن النظام الغذائي في الخنافس [59] ]. ومع ذلك ، لا تؤدي اللدونة دائمًا إلى مفاضلة بين السمات: قد تعمل الأشكال البيئية المستحثة ببساطة كمنصة لتعديل السمات الإضافية التي تعمل بشكل جيد كمجموعة. على سبيل المثال ، يمكن لنظام غذائي للروبيان أن ينتج عنه شكل قصير للقناة الهضمية في أنواع الضفادع التي لا تأكل الجمبري في العادة. ولكن في الأنواع الأخرى ، يكون هذا التغيير الناجم عن البيئة في مورفولوجيا الأمعاء مصحوبًا بمجموعة من السمات المتكاملة وظيفيًا والتي تشتمل بشكل مشترك على استجابة بيئية متميزة [60]. تشير العلاقات التطورية لهذه السلالات إلى أن مرونة الأمعاء التي يسببها النظام الغذائي في spadefoots قد تبعها تطور هذه التعديلات الجذرية في اللدونة السلوكية والصرفية والفسيولوجية. يمكن للسمات البلاستيكية التي تختلف بين الأنواع ذات الصلة أن تتفاعل أيضًا مع السمات المكونة الخاصة بالأنواع لتشكيل نتائج اللياقة الخاصة بالبيئة [56].

توضح هذه الأمثلة أنه مثلما يمكن أن تسهم اللدونة في أهداف جديدة للتغيير التطوري ، فقد تساعد أيضًا في توليد تفاعلات سمات جديدة. وفقًا لذلك ، قد تتسبب اللدونة التنموية في تباعد الأنواع والمجموعات في العديد من السمات أكثر من تلك التي تستهدفها على وجه التحديد آلية تطورية معينة.يمكن أن تشكل تفاعلات السمات هذه قيودًا متعددة الاتجاهات على التطور التكيفي ، ولكن لديها أيضًا القدرة على تحويل المسارات التطورية المتاحة للأنساب إلى مساحة نمطية وبيئية ستظل غير مستكشفة لولا ذلك.

4. الأساس الجيني النمائي لصفات البلاستيك: الآليات والنتائج

لقد بدأ للتو استكشاف الأساس الجيني التطوري للسمات الشرطية ، ولكن من الواضح بالفعل أن الآليات المتنوعة تكمن وراء تعبير السمات المعتمدة على البيئة [61]. هنا ، ندرس بإيجاز الآثار المترتبة على نقيضين في سلسلة متصلة من أبنية التحكم التنموي. في أحد طرفي هذه السلسلة ، يمكن للشبكة الجينية التنموية نفسها أن تتوسط في التعبير عن أنماط ظاهرية بديلة عبر البيئات عن طريق تغيير طبيعة التفاعلات بين مكونات الشبكة من خلال عناصر تنظيمية خاصة بالبيئة. على سبيل المثال ، تشير بيانات التعبير الجيني المقارنة إلى أن طوائف النمل المجنحة وعديمة الأجنحة يتم إنتاجها بشكل تطوري من خلال الانقطاع الخاص بالطبقة الاجتماعية لشبكة تصميم الجناح نفسها [62]. على الرغم من أن نقاط الانقطاع قد تختلف بين الطوائف غير المجنحة المختلفة من نفس النوع (وكذلك بين الأنواع) ، فإن نفس الشبكة تشارك في كل حالة. وبالمثل ، في الخنافس ذات القرون ، تشارك نفس آلية التطور - موت الخلية المبرمج - في توليد كل من مثنوية الشكل الجنسية والبديلة للذكور في تعبير القرن [63] ، وتظهر دراسات المصفوفات الدقيقة الحديثة أن الجنسين والأشكال تتداخل بشكل كبير في أنماط التعبير الجيني [64] . في مثل هذه الأنظمة متعددة الاتجاهات ، يمكن تقييد التطور المستقل للأنماط الظاهرية البديلة ، حيث ستؤثر التغييرات التطورية التي تؤثر على التعبير عن نمط ظاهري واحد على أنماط ظاهرية أخرى تنظمها نفس الشبكة الوراثية التنموية. سيتم تخفيف هذه القيود فقط خلال الفترات التي كان فيها شكل بديل معين نادرًا أو غائبًا.

في الوقت نفسه ، يمكن للآليات المشتركة الحفاظ على قدرة النظام التنموي على التعبير عن سمات خاصة بالبيئة حتى أثناء فترات طويلة من الركود البيئي عندما لا يتم استنباط بدائل معينة. في هذه الحالة ، قد يصبح إعادة التعبير عن هذه السمات في الأنساب المتحدرة ، أو خيارهم المشترك في سياقات جديدة ، ممكنًا مع تغييرات تطورية طفيفة فقط في الشبكة الوراثية التنموية الأساسية. في الواقع ، تم إثبات فقدان وتكرار الصفات المعقدة في عدد من الحالات [65] ، ويبدو أن الخيار المشترك لشبكات نمو الأسلاف أثناء نشأة سمات معقدة جديدة هو سمة منتشرة في كل مكان للتطور النمائي [66]. ومع ذلك ، لا يزال من غير الواضح ما إذا كانت اللدونة التطورية وتطور البوليفينيك يعززان الاحتفاظ والخيار المشترك لمسارات النمو ، أو ما إذا كان كلاهما يظهر ببساطة كمنتج للطبيعة المتكاملة للتنمية بشكل عام.

في الطرف الآخر من السلسلة الآلية ، قد تتوسط الجينات وشبكات الجينات المتميزة في التعبير عن أنماط ظاهرية بديلة محتملة بيئيًا. التعبير الجيني المحدد بالسياق منتشر للغاية [67] وقد يكون تطور تحت الانتقاء ليحل محل القيود متعددة الاتجاهات التي نوقشت أعلاه ، مما يسمح للكائنات بضبط التعبير الجيني في كل سياق بيئي. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن يكون للتعبير الجيني الخاص بالبيئة عواقب تطورية فريدة ومهمة بشكل أساسي لا تشاركها أنواع أخرى من التعبير الخاص بالسياق. بينما يحدث التعبير الخاص بالنسيج والمرحلة في كل فرد في مجموعة سكانية ، فإن التعبير الخاص بالبيئة يقتصر على هؤلاء الأفراد داخل السكان والجيل الذي يواجه بيئة معينة. إذا كانت البيئات الانتقائية ذات حبيبات خشنة (أي أن كل فرد يواجه بيئة واحدة فقط خلال حياته) ، فإن الترددات البيئية تحدد نسبة الأفراد داخل مجموعة سكانية والتي تعبر عن مجموعة معينة من الأنماط الظاهرية الخاصة بالبيئة وشبكات الجينات الأساسية. من المتوقع أن تختبر الجينات التي يقتصر التعبير عنها على مجموعة فرعية من الأفراد في كل جيل انتقاءًا مريحًا ، لأن الطفرات التي تحدث في نسخ الجينات الموجودة في الأفراد الذين لا يعبرون عن هذه الجينات مخفية عن الانتقاء. وهكذا تتراكم الطفرات في هذه الجينات أسرع مما تتراكم في الجينات التي يتم التعبير عنها في كل فرد [68].

يوفر الاختيار المريح لمكونات شبكات تنظيم الجينات الخاصة بالبيئة آلية وراثية سكانية يمكن من خلالها أن تساهم المرونة التطورية في تطور سمات جديدة. على وجه التحديد ، تتنبأ النماذج الجينية للسكان (1) أن مدى تراكم الطفرات يجب أن يتناسب مع نسبة نسخ الجينات غير المعبّر عنها في مجتمع ما [69] (2) قد تتباعد الجينات المعبر عنها بشروط أسرع عدة مرات بين الأنواع من الجينات المماثلة التي يتم التعبير عنها غير حساس للحالة [70] و (3) خلال فترات طويلة من الركود البيئي ، الجينات ليس المعبر عنها قد تتعرض لتدهور سريع وفقدان للوظيفة بسبب استمرار تراكم الطفرات [67]. (4) بالإضافة إلى ذلك ، يجب أن تسمح فترات الركود البيئي (والاختيار المتسق) للجينات التي تم التعبير عنها بشكل أساسي بالخضوع لدفعات سريعة من التطور التكيفي ، والتي تم تمكينها جزئيًا بواسطة الطفرات المتراكمة خلال الفترات السابقة من الانتقاء المريح على تلك الجينات.

يتم دعم الثلاثة الأولى من هذه التنبؤات من خلال مجموعة متزايدة من الأدلة التجريبية (تمت مراجعتها في [67]). على سبيل المثال ، تُظهر جينات استشعار النصاب البكتيري ، المستحثة فقط عند الوصول إلى كثافة سكانية معينة ، مستويات متزايدة من التباين داخل الأنواع عند مقارنتها مع الجينات المماثلة المعبر عنها بشكل أساسي [68]. في الخنافس القرنية متعددة الفصوص ، تُظهر الجينات الأكثر تحديدًا للنقوش البديلة تباعدًا أكبر من الجينات التي يتم مشاركة التعبير عنها عبر أشكال [64] وفي حشرات المن ، حيث تتناوب الأجيال الجنسية واللاجنسية ، بحيث يتم التعبير عن الذكور غالبًا مرة واحدة فقط كل 10 - 20 جيلًا من الإناث ، تظهر الجينات الخاصة بالذكور تباعدًا سريعًا بشكل كبير أكثر اتساقًا مع الانتقاء المريح من الانتقاء الإيجابي [71]. توفر الدراسات التي أجريت على الميكروبات أيضًا دعمًا كبيرًا للتنبؤ الثالث (أي أن الجينات غير المعبر عنها يجب أن تتراكم بسرعة الطفرات وتتحلل خلال فترات الركود البيئي [72]).

لكن ماذا عن العكس؟ كما نقترح أعلاه ، يجب أن تخضع الجينات التي يتم التعبير عنها بشكل أساسي خلال فترات الركود للقوة الكاملة للاختيار الإيجابي بدلاً من الانتقاء المريح ، بحيث يمكن للطفرات ومجموعات الطفرات المتراكمة خلال الفترات السابقة من الانتقاء المريح على هذه الجينات أن تعزز الآن سرعة هذه الجينات. التطور التكيفي. على الرغم من قلة الأدلة المباشرة المتاحة حاليًا لاختبار هذه الفرضية ، فقد سلطت العديد من الدراسات الضوء على أهمية التباين الجيني المشفر الذي يمكن إطلاقه أثناء التحولات إلى بيئات جديدة أو مرهقة [73 ، 74] لتسهيل التطور التكيفي السريع من خلال التكيف الجيني. قد يوفر الانتقاء المريح للجينات الخاصة بالبيئة آلية رئيسية يمكن من خلالها تراكم هذه الاختلافات.

لقد ناقشنا الشبكات الجينية التنموية المشتركة مقابل البديلة باعتبارها متطرفين على طول سلسلة متصلة من النماذج لتنظيم التعبير عن السمات البلاستيكية. في الكائنات الحية الحقيقية ، من المحتمل أن يكون كلا النوعين من البنية التنظيمية متورطين ، اعتمادًا على الكائن الحي والسمات ومستوى التنظيم البيولوجي المعني. في الواقع ، توفر استطلاعات التعبير الجيني دليلًا وافرًا على انتشار أنماط التعبير المشتركة بالبيئة والخاصة بالبيئة [67]. علاوة على ذلك ، يمكن أن ينطبق كلا النوعين من التنظيم على نفس السمة على مستويات مختلفة من شبكة وراثية تنموية: تميل المنظمات الأولية مثل عوامل النسخ إلى أن تكون متعددة الاتجاهات إلى حد كبير ، في حين يمكن التعبير عن أهدافها النهائية بطريقة محددة السياق بدرجة عالية ، وبالتالي أكثر عرضة للاختيار المريح. يمكن أن ينطبق كلا النموذجين التنظيميين في وقت واحد على أجزاء مختلفة من نفس الجين: يمكن نسخ مناطق ترميز البروتين عبر البيئات ، في حين أن عمل المروجين قد يكون خاصًا بالبيئة. قد ينطبق موقف مشابه في حالات تضفير exons الخاص بالسياق (على سبيل المثال [75]).

من الواضح أن المزيد من التكامل للآليات الجزيئية والتطورية والتطورية للتعبير الشرطي للسمات سيتطلب فهماً أكثر تفصيلاً للآلية الجينية التطورية التي تكمن وراء اللدونة. هنا ، تمتلك الأنظمة النموذجية التقليدية وكذلك الناشئة في علم الوراثة التطورية والتطورية القدرة على تقديم مساهمات مهمة ، عبر التخصيب. على سبيل المثال ، تمت دراسة دور إشارات حمض دافاكرون بالتفصيل في تنظيم داور-تكوين المرحلة في نظام الديدان الخيطية والنموذج الجيني أنواع معينة انيقة، وبدأ العمل الأخير في استكشاف الخيار التنموي المشترك لنفس المسار في تنظيم أشكال التغذية البديلة المشتقة في الأجناس ذات الصلة [52]. وبالمثل ، سمحت مجموعة من الدراسات الجينية السكانية ودراسات الخرائط على حشرات من البازلاء بتحديد أفيكاروس الموضع (الذي يؤثر على كل من تعبير الجناح الخاص بالجنس والبيئة [76]) ، الدور التنظيمي الذي تتم دراسته حاليًا باستخدام الجينات والمسارات المرشحة التي تم تحديدها في المقام الأول من خلال الدراسات حول ذبابة الفاكهة تطوير الجناح [77]. أخيرًا ، فإن التوافر المتزايد للتقنيات الجينية والجينومية والقدرة على تحمل تكلفتها تسمح بتطبيقها مباشرة على الكائنات الحية المشهورة بمرونتها التطورية ، مثل براغيث الماء [78] أو نحل العسل [79].

5. الاستنتاجات والتوجهات المستقبلية

لطالما كان يُفترض أن اللدونة التنموية تلعب دورًا رئيسيًا في أصل وتنويع السمات الجديدة. مع التطورات النظرية والتقنية الحديثة ، أصبح من الممكن الآن اختبار هذه الفرضية العامة بشكل نقدي في المختبر والميدان. ومع ذلك ، هناك عدد من الأسئلة الرئيسية التي لم تتم الإجابة عليها حتى الآن. أدناه ، نسلط الضوء على خمسة أسئلة محددة توفر سبلًا مثمرة للبحث المستقبلي حول دور اللدونة في الابتكار.

أولا، هل تبدأ معظم السمات الجديدة بالفعل كأنماط ظاهرية بديلة معبر عنها بشروط؟ تشير الاعتبارات النظرية الحديثة [5] إلى أن الصفات الجديدة والمعقدة ربما تبدأ كأنماط ظاهرية بديلة داخل السكان. ومع ذلك ، هناك حاجة إلى مزيد من الدراسات التجريبية لتقييم عمومية دور اللدونة في أصول الجدة. تتمثل الطريقة الفعالة في تقييم أنماط مرونة الأجداد في السلالات التي أدت إلى ظهور تصنيفات تعبر عن المستجدات المشتقة لتقييم ما إذا كانت مرونة الأسلاف قد وفرت المادة الخام لهذه السمات الجديدة. ستكشف مجموعة واسعة من هذه الدراسات أيضًا ما إذا كانت هذه التحولات غالبًا ما تكون معتدلة وكمية أو تطورية بطبيعتها.

ثانيا، كيف يتم تثبيت اللدونة التنموية لإنتاج أنماط ظاهرية جديدة؟ يحدث التكيف الجيني عندما تعمل العمليات التطورية على التباين الجيني الكمي الكامن وراء السمات المعتمدة على البيئة ، وبالتالي تعزيز اللدونة أو تقليلها. ومع ذلك ، فنحن لا نعرف سوى القليل جدًا عن الآليات التنموية والوراثية التي تمكّن من تثبيت الاستجابات البلاستيكية كسمات جديدة.

ثالث، ما هي طبيعة التباين الجيني الذي يغذي التطور بالتكيف الجيني؟ هناك حاجة لدراسات لتحديد الدرجة التي يتغذى بها التطور عن طريق التكيف الجيني من خلال: (1) التباين الجيني التأسيسي مقابل التباين الجيني المعبر عنه بشروط (2) الطفرات الجديدة مقابل التباين الجيني الدائم (3) المتغيرات الأليلية النادرة مقابل المتغيرات الأليلية الشائعة (4) التعبير التفاضلي عن شبكات الجينات نفسها مقابل شبكات الجينات التنظيمية المنفصلة (5) التغييرات في جينات المنظم المنبع مقابل الجينات المستهدفة النهائية (6) التغييرات في مناطق المروج مقابل مناطق الترميز (7) التغييرات في رابطة الدول المستقلة-التنظيم أو عبر- العوامل التنظيمية و (8) عدد قليل أو كثير من الجينات ذات التأثير الكبير أو الصغير.

الرابعة ، ما مدى شيوع التكيف الجيني في المجموعات الطبيعية؟ على الرغم من إثبات التوافق الجيني في المختبر [8] ، إلا أن تواتر وأهمية التكيف الجيني في الطبيعة غير واضحين. الدراسات في البرية ذات صلة خاصة ، بالنظر إلى أن العديد من البيئات الطبيعية تمر بتغيرات دراماتيكية وسريعة بسبب تغير المناخ العالمي ، وتدهور الموائل وزيادة وجود الأنواع الغازية. في الوقت نفسه ، أصبحت تقنيات الفحص الجيني والجيني ، من الترميز الشريطي إلى تسلسل الجيل التالي ، متاحة الآن بشكل جيد خارج أنظمة النماذج الجزيئية. ستسمح هذه الأساليب بالتغييرات على مستوى السكان في تباين النمط الظاهري لربطها بمسوحات الجينوم أو النسخ على مستوى أنماط التباين في الحمض النووي ومستويات النسخ ، حيث يواجه السكان ويستجيبون ويتكيفون مع التغيرات البيئية العميقة.

أخيرا، هل يمكننا تطوير نماذج تدمج بشكل واقعي المرونة التنموية في إطار علم الوراثة السكانية؟ نظرًا لأن علماء الأحياء التطورية يستخدمون النماذج النوعية والكمية لاستكشاف دور تحريض السمات البيئية وتأثيرها على اتجاه ومعدل التطور ، يحتاج البحث المستقبلي إلى اختبار الافتراضات والتنبؤات الخاصة بهذه النماذج. على سبيل المثال ، تضع معظم النماذج الحالية افتراضات مبسطة ضمنية وصريحة حول البنية الجينية التنموية الكامنة وراء السمات البلاستيكية ، وحول كيفية تأثير البيئات على تعبير السمات ، وحول التباين المشترك بين أدوار البيئة كعوامل استقرائية وانتقائية. سيسمح التحقق التجريبي من هذه الافتراضات بوضع إطار نظري قوي لاستكمال الدراسات التجريبية وتحفيزها.


5. الاستنتاجات

تدعم نتائجنا الدليل المتزايد على وجود صلة بين التشابه الوظيفي والتشابه المتخصصة ، وكذلك بين التسلسلات الهرمية للسمات والاختلافات في القدرة التنافسية (أي اختلافات اللياقة). كلاهما مرتبطان بديناميات الغزو لنباتات الزينة غير الأصلية ، لكن تأثيرهما يعتمد على المعدل الحيوي الذي تم تحليله وعلى مستوى إجهاد الجفاف الذي يعاني منه المجتمع. بشكل عام ، أظهرنا أن مقاومة المجتمع لغزوات الزينة المحتملة تتشكل من خلال آليات المنافسة القائمة على المتخصصة والتسلسل الهرمي. من المرجح أن تتحمل أعشاب الزينة المتميزة وظيفيًا ، والتي تكون أطول وأوراقها أصغر وأكثر كثافة موجهة للحفاظ على المياه ، المقاومة الحيوية لمجتمعات الأراضي العشبية الأصلية في وسط أوروبا ، وبالتالي قد يكون لديها فرصة أفضل للنجاح في عملية الغزو. ومع ذلك ، تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى أن مستوى الإجهاد البيئي ، ولا سيما إجهاد الجفاف ، يمكن أن يؤثر على شدة وطريقة المقاومة الحيوية في هذه المجتمعات الأصلية ، مما قد يقلل من قوتها تجاه نمو وتكاثر أنواع الزينة الهاربة. قد تؤدي عمليات المقايضة والتعويض الديموغرافي أيضًا إلى زيادة الغازية (أي التوسع بسبب النمو السريع والتكاثر) لنباتات الزينة في المجتمعات المحلية. أخيرًا ، أظهرنا أن تجاهل الاستجابات البلاستيكية للمنافسة قد يؤدي إلى إغفال آلية مهمة تتسامح من خلالها أنواع الزينة الأكثر قدرة على المنافسة بالفعل مع المقاومة الحيوية ، مما يجعلها أكثر إثارة للقلق. على الرغم من أن نتائجنا تستند إلى مجموعة مختارة من أنواع الأراضي العشبية الأوروبية في ظل ظروف اصطناعية نسبيًا في الكون الوسطي ، فمن المحتمل أن تلعب الاختلافات الوظيفية ، والإجهاد البيئي ، والمعدلات الحيوية ، والمرونة الناتجة عن المنافسة ، دورًا مهمًا في المقاومة الحيوية عبر الأنواع الأخرى من المجتمعات المحلية . تهدف الدراسات التجريبية والميدانية المستقبلية إلى كشف آليات المقاومة الحيوية للجيل القادم من غزاة النباتات عبر الموائل ، ويجب ألا تهمل الاستجابة البلاستيكية للأنواع غير المحلية للمنافسة وكذلك تغيير النتائج التنافسية تحت مستويات الإجهاد المختلفة.


الخجل الجيني

في عدد ديسمبر 2005 من علم النفسوجد باحثون في جامعة ماريلاند أن الأطفال الذين لديهم متغير معين من جين ناقل السيروتونين الذين أبلغت أمهاتهم عن انخفاض الدعم الاجتماعي كانوا أكثر عرضة للخجل. ومع ذلك ، إذا كانت أمهاتهم يتلقون الكثير من الدعم الاجتماعي ، فإن الأطفال الذين يعانون من هذا النوع لم يكونوا أكثر عرضة لخطر الخجل. من المعروف أن البروتين الذي ينتجه الشكل القصير من الجين يؤهب لبعض أشكال حساسية الإجهاد (مثل القلق). في أعمال المتابعة المنشورة في عدد فبراير 2007 من الاتجاهات الحالية في العلوم النفسية، وجد الفريق أن أمهات الأطفال الخجولين بطبيعتهم قد يستجيبون لأطفالهم بطريقة أقل رعاية ، مما يعزز خوف الأطفال وخجلهم.

المصادر: Fox NA و Nichols KE و Henderson HA و Rubin K و Schmidt L و Hamer D et al. 2005. دليل للتفاعل الجيني & # x02013 البيئة في توقع تثبيط السلوك في مرحلة الطفولة المتوسطة. Psychol Sci 16 (12): 921 & # x02013926.

فوكس NA ، Hane AA ، Pine DS. 2007. اللدونة للدوائر العصبية الوجدانية: كيف تؤثر البيئة على التعبير الجيني. Curr Dir Psychol Sci 16 (1): 1 & # x020135.


ما هي المتانة البيئية؟ هل يختلف عن اللدونة؟ - مادة الاحياء

التعامل مع تغير المناخ
مايو 2009

عام 2009 هو عام العلم! يحتفل هذا الحفل الذي يستمر لمدة عام بكل العلوم. اكتشف ما يحدث في منطقتك على www.yearofscience2009.org.

تم إرجاع العديد من التغييرات الحديثة في الكائنات الحية إلى تغير المناخ. أي من هؤلاء يمثل التكيف والتي تمثل اللدونة المظهرية؟ فيما يلي بعض الأمثلة من كل فئة:

    تطورت السناجب الكندية أوقات تكاثر سابقة. ربما كانت السناجب التي تحتوي على جينات للتكاثر المبكر مفضلة لأن هذا يسمح لها بالاستفادة من فصل الربيع المبكر وتخزين المزيد من أكواز الصنوبر للبقاء على قيد الحياة في فصل الشتاء.

    تزهر بعض الأنواع النباتية حول Walden Pond قبل ثلاثة أسابيع مما كانت عليه قبل 150 عامًا. في هذه الأنواع ، يكون الإزهار ناتجًا جزئيًا عن درجة الحرارة ، لذا فإن تغير المناخ هو السبب المحتمل لهذا التحول.

للبيولوجيا التطورية مصطلح خاص لوصف التغيرات في الكائن الحي الفردي على مدار حياته: اللدونة المظهرية. هذا كلام رائع ، لكن الفكرة واضحة ومباشرة. النمط الظاهري للكائن الحي هو ببساطة مجموعة ميزاته ، ولكي يكون من البلاستيك يعني أن يكون قابلاً للتشكيل أو التغيير. اللدونة المظهرية يعني فقط أن ميزات الكائن الحي يمكن تشكيلها ، أو التأثر إلى حد ما ، ببيئتها. يمكنك التفكير في الأمر على أنه جانب "التنشئة" في مناقشة الطبيعة / التنشئة. يشمل المفهوم جميع أنواع التغييرات التي تطرأ على الكائنات الحية الفردية ، بما في ذلك التغيرات التنموية (على سبيل المثال ، وصول الكائن الحي إلى حجم جسم أكبر إذا حصل على تغذية جيدة كحدث ، ولكنه يصل إلى حجم أصغر عند سوء التغذية) ، والتغيرات السلوكية (على سبيل المثال ، قطبي الدب يأكل بيض الأوز بدلاً من الفقمات ، إذا أصبح من الصعب صيد الفقمات والبيض وفير) ، والتغيرات الجسدية (على سبيل المثال ، الأرنب الذي ينمو الفراء الأبيض في الشتاء والفراء البني في الصيف). تتضمن اللدونة المظهرية أي نوع من التغيير للفرد لا ينتج عن تغيرات في جيناته.

قد يكون تحديد الفرق بين التكيف التطوري واللدونة المظهرية أمرًا صعبًا لأنه ، مثل التكيفات ، غالبًا ما يكون للتغيرات الناتجة عن اللدونة معنى كبير فيما يتعلق ببقاء الكائن الحي وتكاثره.بعد كل شيء ، فإن الدب القطبي الذي يأكل بيض الأوز عندما لا يتوفر شيء آخر ، من المحتمل أن يزيد من فرصه في البقاء على قيد الحياة. غالبًا ما تكون التغييرات الناتجة عن اللدونة المظهرية مفيدة للكائن الحي لأن اللدونة نفسها يمكن أن تتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي. الفكرة هنا هي أنه في حين أن تناول بيض الإوز ليس في حد ذاته تكيفًا تطوريًا ، فإن القدرة على التحول إلى مصادر غذائية مختلفة عند الحاجة هي تكيف وتم تفضيلها على التاريخ التطوري للدببة. الفراء الشتوي الأبيض للأرنب ليس تكيفًا بحد ذاته ، لكن الآليات الفيزيائية لتغيير ألوان الفراء مع المواسم هي تكيفات. وعلى الرغم من أن ارتداء القميص ليس تكيفًا ، فإن امتلاك الذكاء لإدراك أنه ساخن ومعرفة ما يجب فعله حيال ذلك هو تكيف بشري مهم. كيف يمكن أن يتطور نوع ما من البلاستيك من الناحية الظاهرية (وبأي طرق) بمرور الوقت.

عندما تسمع إشارات في وسائل الإعلام إلى "تكيف" الكائنات الحية مع تغير المناخ ، يجدر بك التفكير في المقصود حقًا بهذا. هل الكائنات الحية تتطور بالفعل ، أم أنها تعاني من تغيرات في السلوك أو السمات الجسدية التي يمكن أن تعزى إلى اللدونة المظهرية؟ الفرق مهم. لسبب واحد ، بعض التغييرات بسبب اللدونة مقصودة. سوف نتكيف نحن البشر مع كوكب يزداد احترارًا من خلال تغيير طريقة عيشنا لأننا نحاول بنشاط إجراء هذه التعديلات. التغييرات الأخرى بسبب اللدونة ليست مقصودة على الإطلاق. الأنواع النباتية التي ينتهي بها المطاف تنمو أكثر فأكثر شمالًا مع ارتفاع درجة حرارة الأرض ، لا "تحاول" تعديل مداها. هذا التحول في النطاق هو نتيجة عوامل بيئية وفسيولوجية لا يتحكم فيها النبات. الأهم من ذلك ، هو التكيف التطوري الفعلي أبدا متعمد. على سبيل المثال ، اكتشف العلماء أنه مع ارتفاع درجة حرارة المناخ في العقود الأخيرة ، طورت السناجب الكندية تحولات في أوقات تكاثرها تجعلها أكثر نجاحًا في المناخات الأكثر دفئًا. لم يكن سبب هذا التحول عوامل بيئية ، بل تغيرات في التكوين الجيني للسكان & # 151 وهكذا ، يمثل التكيف التطوري الحقيقي. لم تكتسب السناجب هذه التغييرات الجينية من خلال "المحاولة" أو اتخاذ قرار بالتكاثر في أوقات مختلفة. كان تطورهم نتيجة بسيطة للتنوع الجيني والبيئة التي فضلت بعض الإصدارات الجينية (الإصدارات الجينية التي أثرت على توقيت التكاثر) على غيرها. عندما يكون المصطلح يتكيف يستخدم لوصف كل هذه الأنواع المختلفة من التغييرات & # 151 بعضها تطوري ، وبعضها ليس متعمدًا ، والبعض الآخر ليس كذلك & # 151 ، من السهل الخلط حول آلية التغيير التي تتم مناقشتها.


شاهد الفيديو: مراحل تقييم الاثر البيئي (قد 2022).


تعليقات:

  1. Kardal

    لم يتم بناء موسكو مرة واحدة.

  2. Raghnall

    رائع. ولا يمكنك المجادلة :)

  3. Bashicage

    أنا محدود ، أعتذر ، لكنه لا يقترب مني. من آخر يمكن أن يقول ماذا؟

  4. Hastiin

    هذا موقع رائع.

  5. Kagazuru

    ماذا سنفعل بدون عبارة ممتازة

  6. Avonaco

    أنا أشارك رأيك بالكامل. هذا هو فكرة عظيمة. انا مستعد لدعمك

  7. Bao

    في رأيي ، هم مخطئون. أقترح مناقشته. اكتب لي في PM.



اكتب رسالة